В-лимфоциты способны выполнять две важные функции: 1) дифференцироваться в плазматические клетки и продуцировать антитела; 2) выступать в роли антигенпредставляющих клеток.
Как упоминалось, в процессе эмбриогенеза стволовая клетка, из которой образуются В-лимфоциты, мигрирует в костный мозг, где и продолжает оставаться в течение всей жизни конкретного человека. Таким образом, после рождения у человека В-лимфоциты образуются из стволовой клетки в костном мозге под влиянием костномозгового микроокружения и в отличие от Т-лим- фоцитов не требуют для своего созревания прохождения через тимус.
Созревание В-лимфоцитов происходит в две фазы.
Первая фаза—антигеннезави- симая; проходит в костном мозге и заканчивается образованием зрелого покоящегося В-лимфоцита, отличительной особенностью которого является наличие на поверхности анти- генраспознающего рецептора (рис. 4).
Рис. 4. Схематическое изображение В-кле- точного антигенраспознающего рецептора:
Fab — антигенсвязывающий фрагмент; Fc — кристаллизующийся (константный) фрагмент.
Он представляет собой мономерный IgM, в отличие от циркулирующего в крови IgM, который является пентамером. Строение В-клеточ- ного антигенраспознающего рецептора традиционно для молекулы Ig и характеризуется наличием тяжелых и легких цепей, соединенных между собой дисульфидными мостиками. Легкие и часть тяжелых цепей формируют антигенсвязывающие фрагменты (Fab), с помощью которых происходит распознавание и связывание антигена. В отличие от Т-клеточного антигенраспознающего рецептора, В-клеточный рецептор не требует превращения антигена в пептиды, а может распознать цельный антиген. Для передачи сигнала (трандукции) в ядро после связывания антигена по бокам от Fc-фрагмента В-клеточного антигенраспознающего рецептора имеются белковые молекулы, получившие название Ig-альфа и Ig-бета. Они выполняют такую же функцию, как и CD3-CTpyKTypa у Т-клеточного антиген-распознающего рецептора.
Свидетельством зрелости В-лимфоцита является наличие на его поверхности IgD, который в некоторых случаях может выполнять функции рецептора для антигена.
В-лимфоциты обладают способностью трансформироваться в лимфобласты (т. е. пролиферировать) под влиянием поликлональных стимуляторов. Избирательным митогеном для В-клеточной популяции лимфоцитов является липополисахарид (ЛПС). Специфическими мембранными маркерами В-лимфоцитов являются рецепторы к Fc-фрагменту Ig и активированному третьему компоненту комплемента (СЗЬ).
В циркулирующей периферической крови количество В-лимфоци- тов достигает приблизительно 30% от общего количества лимфоцитов, продолжительность их жизни невелика, она исчисляется днями или неделями. Каждый день в периферической крови появляется приблизительно 107—109 новых В-лимфоцитов. В лимфатических узлах В-лимфоциты локализованы в герминативных центрах, в селезенке они обнаруживаются в белой пульпе (В-зоны); выявлены В-лимфоци- ты также и в сгруппированных лимфоидных фолликулах (пейеровых бляшках) кишечника.              '
Каждый иммунологически зрелый В-лимфоцит имеет на своей поверхности антигенраспознающий рецептор, который реагирует только с одним антигеном или с группой близкородственных антигенов. Таким образом, в организме каждого индивидуума имеется приблизительно 107—109 различных специфичностей В-лимфоцитов. Взаимодействуют с В-лимфоцитами только те антигены, которые имеют очень близкое сродство с иммуноглобулиновыми рецепторами на поверхности В-лимфоцита.
Находящиеся на поверхности зрелого покоящегося В-лимфоцита иммуноглобулиновые молекулы могут слущиваться и циркулировать в периферической крови, составляя в совокупности довольно большой пул по количеству (~ 5 • И)16в 1 мл) и специфичности естественных антител. При попадании в организм любого антигена (бактерии, вирусы, растворимые антигены и др.) ему в циркулирующей крови немедленно противостоят эти естественные антитела. Некоторые из этих антител обладают достаточной специфичностью к попавшему антигену и могут связываться с ним, образуя иммунный комплекс. Иммуноглобулин, входящий в состав иммунного комплекса, связывает и активирует систему комплемента, что приводит к активации фагоцитоза и, в конечном итоге, к разрушению антигена. Таким образом, можно сказать, что уже на этом этапе В-лимфоциты "помогают" более эффективно функционировать защитным факторам врожденного иммунитета.
Одновременно с этим другая часть антигена связывается с мембранным В-клеточным антигенраспознающим рецептором.
После связывания антигенов В-клетки активируются, начинают пролиферировать и формировать клон специфических плазматических клеток. Такая селекция В-лимфоцитов и превращение их в плазматические клетки с последующей секрецией . специфических антител приводит к накоплению этих антител в периферической крови. С этого момента начинается вторая фаза дифференцировки В-лимфоци- тов — антигензависимая. Во время продукции иммуноглобулинов происходит переключение с одного класса иммуноглобулина на другой. Например после продукции IgM начинает продуцироваться IgG, затем IgA и IgE. При этом надо помнить, что антигенная специфичность при переключении одного класса иммуноглобулина на другой не изменяется. Сказанное выше иллюстрирует функцию В-лимфоцитов в качестве клеток, продуцирующих антитела.
Как правило, для продукции антител В-лимфоцитами требуется участие Т-лимфоцитов-хелперов (CD4+ клеток) — так называемый Т-зависимый иммунный ответ. Однако в некоторых случаях В-лимфо- циты способны продуцировать антитела на антигены без участия Т- хелперов. Такой иммунный ответ называется Т-независимым. Только часть антигенов вызывает Т-независимый иммунный ответ — это прежде всего капсулярные . полисахариды бактериальных клеток.