Судьба образовавшихся нитратов весьма различна. Они частично используются высшими растениями, частично вымываются водой, некоторое же количество их расходуется на построение самих бактерий. Ряд бактерий используют кислород нитратов для окисления органических веществ. При этом происходит восстано- ление нитратов в нитриты, молекулярный азот и другие газообразные продукты. Процесс восстановления нитратов получил название денитрификации или нитратредукции. Общая схема денитрификации может быть представлена в виде последовательности реакций:
где NO2, NO и N20 являются облигатными свободными интермедиатами, а реакции катализируются соответственно четырьмя различными редуктазами.
Для замыкания цикла азота имеет значение лишь стадия молекулярного азота, так как промежуточные продукты могут быть использованы в обменных реакциях, в то время как выделение молекулярного азота приводит к реальной потере его почвой или водой.
Денитрифицирующие бактерии относятся к аэробам или факультативным анаэробам. Наиболее активные денитрификаторы известны среди бактерий родов Pseudomonas, Paracoccus, Alcaligenes, Bacillus. Способностью восстанавливать нитраты обладает серобактерия Thiobacillus denitrificans. В процессе окисления серы она использует нитраты как акцептор электронов, и процесс протекает аналогично анаэробному дыханию.
По участию микроорганизмов в восстановлении нитратов различают прямую и косвенную денитрификацию. Под прямой - подразумевают биологическую редукцию нитратов, под косвенной - чисто химическое восстановление, осуществляющееся взаимодействием нитритов с аминокислотами, которые образуются в процессе жизнедеятельности микроорганизмов:
Косвенная денитрификация имеет место только в кислой
среде.
Более распространена в природе прямая, или биологическая, денитрификация, обусловленная непосредственной деятельностью микроорганизмов.
Бактерии-денитрификаторы имеют две ферментные системы нитратредукции: цитохромную (диссимиляционная) и флавопро- теидная (ФАД, ассимиляционная). Последняя характерна для многих микроорганизмов и всех зеленых растений. Обе системы нитратредуктаз у типичных денитрификаторов (Ps. denitrificans) активны. Наличие этих систем обеспечивает два пути восстановления нитратов. Поэтому различают два типа биологической денитрификации: ассимиляционную, неспецифическую, и диссими- ляционную, специфическую.
Ассимиляционная денитрификация, или иначе аммонификация нитрата, приводит к образованию аммиака, который ассимилируется организмами и включается в метаболизм. Нитраты здесь используются как источник азота. Этот вид денитрификации присущ всем зеленым растениям и некоторым бактериям.
Диссимиляционная денитрификация, или нитратное дыхание, осуществляется микроорганизмами для получения энергии. Нитраты в данном случае выступают в качестве конечных акцепторов водорода (е‘) в цепи транспорта электронов (см. гл 9). Конечным продуктом диссимиляционной денитрификации является молекулярный азот:
Диссимиляционная денитрификация происходит интенсивно в анаэробных условиях, хотя возбудители ее и не являются облигатными анаэробами. Кислород подавляет синтез и функцию нитратредуктаз, являясь более сильным конкурентом (по сравнению с нитратами) за электроны в дыхательной цепи.
Диссимиляционная денитрификация приводит к обеднению водоемов и почв связанным азотом, так как образующийся N2 улетучивается в атмосферу. Однако и этот процесс необходим для обеспечения равновесия в круговороте азота.
где NO2, NO и N20 являются облигатными свободными интермедиатами, а реакции катализируются соответственно четырьмя различными редуктазами.
Для замыкания цикла азота имеет значение лишь стадия молекулярного азота, так как промежуточные продукты могут быть использованы в обменных реакциях, в то время как выделение молекулярного азота приводит к реальной потере его почвой или водой.
Денитрифицирующие бактерии относятся к аэробам или факультативным анаэробам. Наиболее активные денитрификаторы известны среди бактерий родов Pseudomonas, Paracoccus, Alcaligenes, Bacillus. Способностью восстанавливать нитраты обладает серобактерия Thiobacillus denitrificans. В процессе окисления серы она использует нитраты как акцептор электронов, и процесс протекает аналогично анаэробному дыханию.
По участию микроорганизмов в восстановлении нитратов различают прямую и косвенную денитрификацию. Под прямой - подразумевают биологическую редукцию нитратов, под косвенной - чисто химическое восстановление, осуществляющееся взаимодействием нитритов с аминокислотами, которые образуются в процессе жизнедеятельности микроорганизмов:
Косвенная денитрификация имеет место только в кислой
среде.
Более распространена в природе прямая, или биологическая, денитрификация, обусловленная непосредственной деятельностью микроорганизмов.
Бактерии-денитрификаторы имеют две ферментные системы нитратредукции: цитохромную (диссимиляционная) и флавопро- теидная (ФАД, ассимиляционная). Последняя характерна для многих микроорганизмов и всех зеленых растений. Обе системы нитратредуктаз у типичных денитрификаторов (Ps. denitrificans) активны. Наличие этих систем обеспечивает два пути восстановления нитратов. Поэтому различают два типа биологической денитрификации: ассимиляционную, неспецифическую, и диссими- ляционную, специфическую.
Ассимиляционная денитрификация, или иначе аммонификация нитрата, приводит к образованию аммиака, который ассимилируется организмами и включается в метаболизм. Нитраты здесь используются как источник азота. Этот вид денитрификации присущ всем зеленым растениям и некоторым бактериям.
Диссимиляционная денитрификация, или нитратное дыхание, осуществляется микроорганизмами для получения энергии. Нитраты в данном случае выступают в качестве конечных акцепторов водорода (е‘) в цепи транспорта электронов (см. гл 9). Конечным продуктом диссимиляционной денитрификации является молекулярный азот:
Диссимиляционная денитрификация происходит интенсивно в анаэробных условиях, хотя возбудители ее и не являются облигатными анаэробами. Кислород подавляет синтез и функцию нитратредуктаз, являясь более сильным конкурентом (по сравнению с нитратами) за электроны в дыхательной цепи.
Диссимиляционная денитрификация приводит к обеднению водоемов и почв связанным азотом, так как образующийся N2 улетучивается в атмосферу. Однако и этот процесс необходим для обеспечения равновесия в круговороте азота.