Попытки составления функциональных карт человеческого мозга предпринимались на основе изучения 'последствий повреждения мозга, нейрохирургических операций, эффектов электрической стимуляции и нейроанатомических исследований на животных. История представлений о взаимоотношении между нейроанатомией и поведением характеризуется вращением вокруг двух противоположных мнений. Некогда были нарисованы причудливые карты мозга, на которых определенные области предназначались для «бережливости», «любви к семье», «жадности», «памяти» и т. д. Другое крайнее мнение состояло в том, что мозг работает как целое и не существует никакой связи между отдельными его областями и определенными психическими функциями.
В настоящее время исследователи мозга отошли от этих крайних взглядов. Теперь считают, что в зависимости от того, какая функция исследуется, можно говорить и о центральном, и о диффузном ее представительстве в мозгу. Основные чувствительные (сенсорные) и двигательные (моторные) функции контролируются строго определенными областями, тогда как высшие психические функции связаны с совместной деятельностью ряда областей мозга.
В приложении мы рассмотрим некоторые основные нейро- анатомичеокие данные, сконцентрировав внимание на описании областей коры полушарий мозга — тех областей человеческого мозга, о которых идет речь в большей части дискуссий относительно асимметрии функций. Мы рассмотрим также некоторые из классических дисфункций, вызываемых избирательным повреждением мозга. Некоторые из этих дисфункций послужили основой современных представлений о структурно-функциональных отношениях в мозгу. Другие позволили исследователям отказаться от слишком простых представлений о связи областей мозга с высшими психическими функциями.
В приложении мы пытались представить самые общепринятые мнения, хотя многие вопросы все еще вызывают значительные опоры. Из-за этих неопределенностей к новейшим «картам» мозга следует относиться как к приблизительному путеводителю, а не как к точному дорожному атласу.

Рнс. П.1. Схематическое изображение мозга, показывающее взаимное расположение подкорковых ядер и стволовых структур (Gazzaniga М. S., Steen D., Vol- ре В. Functional Neuroscience, 1975).
Нейроанатомия
Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Головной мозг принято делить на три основные области: задний, средний и передний мозг[24]. Эти области и некоторые структуры внутри них отмечены на рис. П. 1. Главные области выделены на основе данных эмбриогенеза. Каждая из них развивается из отдельной эмбриональной закладки и приблизительно соответствует разным стадиям эволюции нервной системы позвоночных.
Принято считать, что структуры заднего и среднего мозга управляют более автоматизированными видами поведения, протекающими без участия сознания. Сюда входят основные функции, существенные для поддержания жизни, такие, как дыхание, сон и бодрствование, уровни активации или степени реактивности в отношении внешних событий. Становится все более очевидным, что эти глубинные структуры мозга участву-
Центральная борозда

Рис. П.2. Доли полушарий мозга.
Ют также в обработке информации, необходимой для высших психических функций.
Передний моэг является самым большим и наиболее высокоорганизованным отделом мозга человека и высших животных. Он состоит из комплекса анатомически обособленных групп нервных клеток, называемых ядрами, которые окружены миелимизированными нервными волокнами и покрыты сверху корой мозга[25]. Кора образует всем хорошо известную выпуклую поверхность мозга и состоит из многих слоев нейронов, сложно связанных друг с другом. В эволюционном плане это «новейшая» структура, и она хорошо развита только у млекопитающих. Кора имеет наибольшую площадь и наибольшее число извилин у человека. На долю новой коры (так называют большую часть коры мозга человека) приходится около 9 из 12 млрд. нейронов центральной нервной системы. Считается, что кора ответственна за высшие функции человеческого мозга — такие, как абстрактное мышление и язык.
Вся нервная система по существу является двустороннесимметричной. Сагиттальная плоскость (направление спереди назад), проходящая через середину тела человека, делит нервную систему на две части, являющиеся зеркальным отражением друг друга. Левая и правая половины ствола мозга не отделены друг от друга физически вплоть до таламуса переднего мозга. Передний мозг выглядит как отдельные зеркальные половины, связанные пучками волокон. Эти половины являются полушариями мозга.
Моторная кора Соматосенсорная

слуховая область              зрительная              область
Рис. П.З. Первичные сенсорные и моторные области мозга. Остальные области часто называют «непроекциониой», или «ассоциативной» корой.
Функциональные области коры
Почти вся поверхность каждого полушария мозга состоит из новой коры. Каждое полушарие можно разделить на четыре доли, используя в качестве ориентиров главные складки коры, называемые извилинами (гребни) и бороздами (впадины). Рис. П. 2 показывает разделение поверхности одного полушария. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной. Она служит также ориентиром для разделения передней, или фронтальной, половины каждого полушария и задних областей.
Другая главная борозда, называемая латеральной (силь- виева борозда), отделяет височную долю от лобной и теменной. Самая задняя часть коры называется затылочной долей.
Каждая доля, как известно, связана с различными чувствительными и двигательными функциями. В затылочной доле находится зрительный центр. Части височной доли связаны со слухом. Передняя часть теменной доли имеет отношение к соматосенсорной функции. Задняя часть лобной доли опосредует двигательную функцию. На рис. П. 3 показаны эти области. Области коры, получающие входы от органов чувств или управляющие движением отдельных частей тела, называются первичными зонами или областями первичной проекции. Первичные моторные области лобной доли управляют определенными частями тела (рис. П. 4). Первичные сенсорные области в теменной, височной и затылочной долях обладают, как принято говорить, высокой модальной специфичностью: каждая из
Бедро Нога Туловище I Колено Шея
Рис. П.4. Моторные и соматосенсорные области коры. Некоторые области (представительство лица, языка и пальцев руки) непропорционально велики, так как размеры корковой поверхности, занятой представительством данной части тела, отражают потребности этой части тела. Представительство губ занимает в моторной коре большую площадь, чем в соматосенсорной. Губы осуществляют больше управляемых мышцами движений, чем функций, связанных; с ощущениями (Lassen N. A., Ingvar D. Н., Skinhoj Е. Brain Function and Blood Flow, 1978).
них активируется только при раздражении стимулом определенной модальности. Кроме того, внутри каждой первичной сен- сорной области меньшие по размерам области реактивны толь- ко в отношении определенных свойств или частей своего сенсорного входа.
Обонятельная
Зрительная
Непроекционная кора
Рис. П.5. Схемы мозга пяти видов животных, показывающие увеличение площади «непроекционной» коры по отношению к площадям, занятым главным образом представительством сенсорных и моторных функций (Penfield W. в кн. Brain and Conscious Experience, 1966).
Все первичные области топологически организованы таким образом, что в коре существует систематическое, упорядоченное представительство различных частей тела, различных свойств звуковых сигналов и определенных частей поля зрения. Повреждения этих областей приводят к строго определенным дефектам — таким, как слепота в какой-то одной части поля зрения, избирательная потеря слуха, утрата чувствительности в одной части тела или частичный паралич. Число утрачиваемых «сенсорных окон» определяется размером повреждения.
На рис. П.5 показаны области нервных проекций в мозгу четырех видов животных и человека. У низших животных большая часть коры занята представительством чувствительных и двигательных функций; каких-либо других областей коры практически нет. У высших животных, и особенно у человека, значительная часть коры не связана, по-видимому, с определенным видом ощущений. Эти области известны под названием «непроекционных», или «ассоциативных», областей коры.
Ассоциативные области теменной, затылочной и височной долей
Некоторые исследователи различают вторичные и третичные ассоциативные области коры. Вторичные области расположены по соседству с областями первичных проекций и обладают все же некоторой модальной специфичностью, т. е. они представляют собой центры более высокого уровня обработки сенсорной информации, поступающей в первичные области. Модально специфичная информация во вторичных зонах интегрируется в 'осмысленное целое. Простые сенсорные стимулы объединяются и перерабатываются в постепенно усложняющиеся паттерны. Повреждение вторичных зон приводит к расстройствам восприятия, ограниченным определенной модальностью. Например, при зрительной агнозии больной может видеть предмет, но не узнаёт его или не понимает, на что он смотрит. Существует также слуховая и тактильная агнозии.
Третичные зоны[26] расположены на стыке вторичных зон теменной, височной и затылочной долей. В этих ассоциативных областях, или «зонах перекрытия», модальная специфичность исчезает. Активность нейронов в них, по-видимому, не зависит от стимуляции какой-либо одной сенсорной модальности. Различные сенсорные поля перекрываются, и комбинация ощущений становится ощущением более высокого порядка. Тактильные и кинестетические импульсы, объединяясь со зрительной информацией от тех же предметов, создают ощущение формы и размера. Полагают, что представление об объекте в конечном счете является констелляцией имеющихся в памяти следов возбуждения нескольких сенсорных каналов. Повреждение таких областей, как теменно-затылочная или теменно-височная, приводит к расстройствам восприятия, выходящим за пределы какой-либо одной сенсорной модальности.
Именно на этом уровне проявляется межполушарная асимметрия. Повреждения внутри этих зон в правом полушарии могут вызвать расстройства способности оперировать с пространственными отношениями, или синдром игнорирования (односторонняя пространственная агнозия), при котором больной не обращает внимания на левую половину пространства. Повреждения внутри этих зон в левом полушарии могут вызвать затруднения в понимании речи или нарушить способность называть предметы. Таким образом, ассоциативные области задних отделов коры связаны, по-видимому, с перцептив-
Рис. П. 6. Лобная гранулярная кора мозга трех видов животных и человеке (масштаб не соблюден) (Walsh К. W. Neuropsychology— A Clinical Approach, 1977).
ными процессами высокого уровня и с -более абстрактными «манипуляциями» этими процессами. Левое и правое полушария, по-видимому, различаются в том, с какими именно процессами они справляются наилучшим образом.
Ассоциативные области лобных долей
В задней части лобной доли расположена первичная моторная область. Вторичная моторная область, подобно вторичным сенсорным зонам задних отделов коры, лежит непосредственно ипереди от моторной полоски и называется премоторной областью. Эта область участвует в организации движений более высокого уровня. Повреждение этой области приводит к нарушениям в организации движений (повреждение собственно моторной полоски приводит к параличу). Повреждение определенной части премоторной области левого полушария (зона Брока) приводит к дезорганизации речи — экспрессивной дисфункции, известной под названием афазия Брока.
Функции остальных областей лобной доли представляются менее определенными. Области передней части лобных долей,
называемые префронтальными, уже не связаны прямо с управлением движением; считается, что они обеспечивают высшие интегративные функции. Префронтальную область часто называют фронтальной гранулярной корой, поскольку она состоит главным образом из характерных мелких («гранулярных») нейронов. Как показано на рис. П. 6, эти области особенно велики в мозгу человека. Развитие этих областей коррелируете более высоким лбом у человека по сравнению с этой частью черепа у других приматов.
Повреждение префронтальных областей может приводить к изменениям интеллекта и личности. Хотя больные с такими повреждениями все же могут выполнять многие виды различных заданий, дефицит в выполнении последовательности операций или в решении сложных задач у них очевиден. Больной может затрудняться в смене «установки» и застревает на каком-то звене. Он не способен затормозить первое устремление, порожденное поставленной задачей. Сделав правильно один шаг, больной может продолжать использовать ту же самую стратегию в абсолютно не подходящих для этого ситуациях. Это явление называется персеверацией. Такие синдромы указывают .на то, что ложные доли участвуют в планировании и организации действий.
Отсутствие гибкости, наблюдаемое при определенных лобных синдромах, часто расценивали как проявление дефицита абстрактного мышления, но это представление опорно. Некоторые исследователи утверждают, что имеет место «диссоциация между мыслью и действием». Больной может сказать, что он должен сделать, но не способен это выполнить.
Изменения личности и эмоций, связанные с повреждением лобных долей, даже более неуловимы, чем дефицит интеллекта. В начале этого столетия лобные области были объектом многих экспериментальных хирургических вмешательств, с помощью которых пытались оправиться с некоторыми формами психических заболеваний. Несмотря на большую литературу по этому предмету, вопросы о том, как функционируют лобные доли и каковы действительные последствия операций, остаются спорными.
В целом представляется вероятным, что лобные ассоциативные области не только играют основную роль в планировании действия и в управлении им, но могут также регулировать или затормаживать эмоциональные устремления. А. Р. Лурия предположил, что лобные области служат третичными интегративными зонами как для моторной, так и для лимбической системы— эволюционно более старой области, расположенной глубже в переднем мозгу и играющей, как полагают, главную роль в организации эмоций.