К счастью, большинство людей неврологически здоровы и имеют два неповрежденных полушария, соединенных интакт- ными комиссурами. Что говорят нам данные о левом и правом мозге, полученные на больных с повреждениями мозга и с расщепленным мозгом, о роли двух полушарий у остального человечества?
Мы уже рассматривали некоторые из проблем, возникающих при попытках вывести заключение о работе нормального мозга из клинических исследований. Мы видели, что определенный дефицит, развивающийся в результате повреждений отдельных областей мозга, не обязательно означает, что эта область контролировала нарушенную функцию. Мы отмечали также поразительную приспособляемость мозга, которая осложняет интерпретацию данных, полученных при исследовании больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом.
Из-за этих трудностей невозможно сделать твердое заключение о работе нормального мозга только на основании того, что мы узнали из клиники его повреждений. Клиника может указать нам, что искать, но для того, чтобы сделать точные выводы о нормальной работе мозга, необходимо получить подтверждение ее данных в исследованиях нормального мозга. Проблема состоит в разработке способов изучения вклада в поведение, вносимого каждой половиной мозга в интактной системе.
Исследование асимметрий у нормальных людей проводилось несколькими методами. Одна из наиболее старых и широко применявшихся методик использует преимущества естественного разделения зрительных путей. Это разъединение четко делит нащ зрительный мир на два поля, каждое из которых проецируется на одно полушарие. Показывая материал слева или справа от точки фиксации взора в течение очень короткого времени, исследователи имеют возможность латерализовать входы, т. е. предъявлять стимулы только одному полушарию. Из-за наличия межполушарных связей это одностороннее предъявление длится только долю секунды, но этого, по-видимому, достаточно для того, чтобы позволить сопоставить способности полушарий.
Подобным образом устроена и слуховая система: было обнаружено, что одновременная подача различной слуховой ин
формации на каждое ухо приводит к начальной латерализации слуховых стимулов. Информация, предъявляемая левому уху, проецируется сначала на правое полушарие, а информация, предъявляемая правому уху, латерализуется в левом. Эта процедура, называемая дихотическим прослушиванием, позволила исследователям изучать сходство и различия в способах обработки полушариями речи, а также других видов слуховой информации.
Более умозрительные, но тем не менее интересные подходы к исследованию асимметрии у нормальных людей включали тщательное наблюдение за поведением при выполнении различных заданий. Например, регистрация движений глаз, человека в ту или другую сторону использовалась для того, чтобы показать, какое из полушарий более активно при решении той или иной задачи или в процессе интеллектуальной игры. В опытах по другой методике исследователи наблюдают за результатами выполнения нескольких задач одновременно. Идея заключается в том, что если выполнение одной задачи в наименьшей степени мешает выполнению другой, то они, вероятно, контролируются различными частями мозга, а в некоторых случаях, возможно, — разными полушариями.
В этой главе мы рассмотрим данные, полученные при исследовании нормальных людей с помощью этих методик.
Асимметрия и зрение
Исследование зрительной асимметрии у нормальных людей часто напоминает обстановку опытов на больных с расщепленным мозгом. Зрительные стимулы, вспыхивающие на короткое время в левом поле зрения, проецируются сначала на правое полушарие; стимулы, вспыхивающие в правом поле зрения, вначале проецируются на левое полушарие. У больных с расщепленным мозгом эта начальная латерализация сохраняется и в последующем, так как связи между полушариями рассечены. У нормальных же людей связи интактны и могут переносить информацию, предъявленную любому из полушарий. Тем не менее было обнаружено, что при выполнении человеком определенных заданий можно выявить различия, в зависимости от того, в каком поле зрения — правом или левом — предъявляется задача.
Различия полей зрения — результат .навыков чтения или признак межполушарной асимметрии?
В начале пятидесятых годов Мортимер Мишкин и Дональд Форгейз показали, что нормальные праворукие испытуемые лучше идентифицируют английские слова, если они вспыхи
вают справа, а не слева от точки фиксации взора. Однако если таким же образом людям, умеющим читать на идиш, предъявлялись слова этого языка, то обнаруживалось небольшое преимущество левого поля зрения. Авторы сделали вывод о том, что совершенствование навыков чтения связано с созданием «более эффективной нервной организации, которая развивается в соответствующем полушарии мозга (левом для английского языка, правом — для идиш)». Другими словами, приобретение навыков в определенном направлении приводит к тому, что написанные английские слова лучше воспринимаются правым полем зрения, тогда как слова идиш (языка, на котором читают справа налево) более точно обрабатываются в левом поле зрения. [1]
Это объяснение в течение нескольких лет пользовалось широкой популярностью, хотя оно не затрагивало вопроса о том, почему преимущество правого поля зрения для английских слов значительно больше, чем преимущество левого для слов на идиш. Однако спустя десятилетие публикация результатов работы на калифорнийской группе больных с расщепленным мозгом указала на возможную причину отсутствия параллелизма в величине различий.
Больные с расщепленным мозгом, как мы уже видели, демонстрируют ярко выраженные различия в способности воспроизводить английские слова, предъявляемые в левом или правом поле зрения. Эти различия интерпретировали как отражение функциональных различий между полушариями в плане языковых функций. Возможно, предположили исследователи, асимметрия, обнаруживаемая у больных с расщепленным мозгом, вносит свой вклад и в понимание различий полей зрения, наблюдаемых у нормальных людей. Тогда данные Мишкина и Форгейза можно было бы объяснить одновременным действием двух факторов: преимуществом одного поля зрения, обусловленным приобретенными навыками чтения на определенном языке, накладывающимся на преимущество правого поля зрения, проистекающее из различий между левым и правым мозгом.
Эта интерпретация была проверена в более поздних исследованиях, в которых изучали асимметрию полей зрения, предъявляя слова английского языка и идиш, написанные по вертикали для минимизации возможного влияния направления считывания. В случае уменьшения влияния направления считывания двухфакторная интерпретация предсказывает выявление преимущества правого поля зрения для слов обоих языков, основанного на функциональных различиях между полушариями. Именно такие результаты и были получены [2].
Эти данные, а также ряд других, которые мы рассмотрим позже, поддержали представление о том, что различия полей
зрения у нормальных людей отражают асимметрию их мозга. Это чрезвычайно важное заключение, поскольку оно означает, что различия между левым и правым мозгом, обнаруженные в клинических исследованиях, существуют и в нормальном мозгу и что эти различия действительно можно изучать на нормальных людях.
Почему латерализованное предъявление приводит к асимметричному выполнению заданий?
Прежде чем сосредоточить внимание на других данных, поддерживающих вывод об отражении в различиях полей зрения асимметрий мозга нормальных людей, нам следует обратиться к фундаментальному вопросу. Если функциональные различия между полушариями даже и существуют у нормальных людей, то почему они отражались в различном выполнении заданий при стимуляции двух полей зрения? Несмотря на начальную латерализацию или одностороннее предъявление, вся входная информация имеет доступ к обоим полушариям. Очень короткое время предъявления стимула по одну сторону от точки фиксации взора обеспечивает начальное прямое поступление информации только к одной половине мозга, но по связям между полушариями информация о стимуле может почти мгновенно передаваться на другую сторону. Почему же тогда мы обнаруживаем связанные с полем зрения различия в выполнении заданий?
Ответ, по-видимому, заключается в том, что полушарие, получающее информацию о стимуле прямо, имеет преимущество перед полушарием, получающим ту же информацию непрямым способом, через межполушарные комиссуры. Причины такого преимущества не вполне ясны, но предполагалось несколько возможностей.
Возможно, что передача между полушариями приводит к некоторой потере четкости информации. Рис. 3.1 схематически иллюстрирует этот момент. Возможно также, что через комиссуры проходят только определенные виды или уровни информации. Динамика полностью интактного мозга может быть такой, что перекрестные связи служат в большей мере для торможения удвоения обработки, чем для передачи необработанной информации о сенсорном стимуле.
Несмотря на неопределенность в вопросе о точной причине преимущества одного полушария, исследователи предположили, что информация, предъявляемая только в одном поле зрения, наиболее эффективно обрабатывается полушарием, получающим ее первым. Асимметрии полей зрения проявляются в заданиях, для выполнения которых полушария изначально не обладают равными способностями. Можно ожидать, что в условиях, ког-
да информация прямо предъявляется полушарию, специализированному для определенной функции, выполнение будет лучшим, т. е. более точным или быстрым, чем в условиях, когда информация сначала идет к другой половине мозга.
Возможно, самым сильным свидетельством в пользу этой модели различий в полях зрения является то, что эти различия отражают, по-видимому, асимметрию между полушариями, как и различия, выявленные исследованиями больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом. В то время как в ряде заданий с использованием слов и букв у нормальных людей обнаруживается преимущество правого поля зрения, для стимулов, которые обрабатываются, как полагают, правым полушарием, показано преимущество левого поля зрения.
Например, в нескольких исследованиях показано, что люди узнают лица, предъявленные в левом поле зрения, быстрее, чем лица, предъявленные в правом [3]. В другой работе показано, что испытуемые точнее на карточке, если материал полушарию [4]. Эти данные
Следует отметить, что исследования с использованием невербальных стимулов не дали столь же согласующихся между собой результатов, как исследования с использованием слов и букв. В некоторых работах, где применялись геометрические фигуры и бессмысленные формы, не обнаружено никаких различий между двумя полями зрения; другие же исследования сообщали о различиях в выполнении заданий [5]. Однако большинство работ, в которых отмечались различия между полями, показывает превосходство левого поля зрения. Проблема состоит в том, что многие исследования с использованием стимулов, которые, по мнению экспериментаторов, должны обрабатываться правым полушарием, не выявляют каких-либо различий между полями зрения. Это напоминает проблему, с которой столкнулись исследователи в работах на больных с расщепленным мозгом, когда стали искать свидетельства существования особых функций правого полушария. Функции правого полушария оказались намного менее уловимыми, чем функции левого. Сходная картина выявилась и в исследованиях на неврологически нормальных испытуемых.
Асимметрия и слух
Для исследования межполушарных различий использовались также методики, позволяющие латерализовать слуховую информацию. Дорин Кимура, работая в Монреальском неврологическом институте, обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, в которой испытуемые слушают два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимает только одно сообщение. Она хотела сравнить больных с повреждением мозга и нормальных испытуемых в тесте по выполнению задания, связанного с перегрузкой информацией.
Дихотическое прослушивание
Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например «два» и «девять»[11]. Члены каждой пары записывались на отдельные дорожкй магнитной ленты; начало их звучания совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из 3 пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся.
Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли делают это значительно хуже, чем больные с повреждением правой височной доли. Однако независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у нормальных контрольных испытуемых [6].
Данные о худшем, в целом, выполнении задания больными с повреждением левого полушария можно было предсказать. Задача с дихотическим прослушиванием затрагивает способности понимать речь и говорить, что является функциями главным образом левого полушария, и у больных с левосторонним повреждением они могли быть до некоторой степени нарушены. Удивляло, однако, выявление асимметрии слуха.
Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему эта асимметрия оказалась неожиданной. В отличие от сетчатки, одна половина которой проецируется на мозг контралатераль- но, а другая — ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям. Таким образом, полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представлена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевых сигналов может производиться только в одном полушарии, мы не могли рассчитывать увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям.
Модель слуховой асимметрии по Д. Кимура
Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что контралатеральные проекции от уха к мозгу мощнее, чем ипсила- теральные [7]. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на разные уши двух различных стимулов разница в мощности путей увеличивается настолько, что передача по ипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить преимущество правого уха.
В условиях дихотического предъявления приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов — через ипсилатеральный путь, передача в котором угнетена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария по контралатеральному пути. Поскольку он прибывает в левое полушарие в лучшем состоянии для обработки, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо, возникает небольшое преимущество правого уха. Модель Дорин Кимура представлена схематически на рис. 3.2.

Рис. 3.2. Модель слуховой асимметрии у нормальных людей, предложенная Д. Кимура. А. При монауральном предъявлении стимула на левое ухо информация передается к правому полушарию по контралатеральным путям и к левому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог («ба»), Б. При монауральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по контралатеральным путям и к правому полушарию по ипсилатеральным. Испытуемый правильно называет слог («га»), В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому «га» поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог «ба» достигает левого (речевого) полушария только через комис- суры. Вследствие этого слог «га» идентифицируется обычно более точио, чем «ба» (преимущество правого уха).
Представления Дорин Кимура получили определенную поддержку в исследованиях, показывающих отсутствие существенных различий в способности испытуемых определять или идентифицировать стимулы, предъявлявшиеся одновременно отдельно каждому уху. У некоторых испытуемых может быть потеря слуха на одно или оба уха, но, судя по данным, накопленным при исследовании, большого числа испытуемых, выполнение задания при участии любого уха происходит одинаково [8]. Это означает, что в обычных условиях в отсутствие какой-либо конкуренции со стороны контралатеральных путей ипсилатеральных волокон достаточно для того, чтобы обеспечить хорошее выполнение задания. Этот вывод был подтвержден в работе на испытуемых с расщепленным мозгом.
Дихотическое прослушивание у испытуемых с расщепленным мозгом: проверка некоторых предположений
хорошо могут идентифицировать слова, слышанные любым ухом. Это показывает, что в условиях монаурального предъявления работает ипсилатеральный путь от левого уха к левому полушарию. Однако, если больным с расщепленным мозгом речевые стимулы предъявляются дихотически, наблюдается ярко выраженная, многократно усиленная слуховая асимметрия, обнаруженная у нормальных людей. Типичный больной с расщепленным мозгом точно сообщает о том, что предъявлялось на правое ухо, но правильные ответы о том, что звучало в левом, находятся на случайном уровне. На самом деле больных часто приходится просить догадаться, что они слышали левым ухом, потому что они сообщают, что услышали только один стимул [9].
Эта ситуация, отмеченная у больных, согласуется с моделью Дорин Кимура и подтверждает ее. При перерезке мозолистого тела связь между полушариями прерывается, но как ипсилате- ральные, так и контралатеральные проекции от каждого уха остаются интактными (эти пути лежат субкортикально и не затрагиваются при операции). Если, как предполагала Кимура, в условиях дихотической стимуляции передача по ипсилате- ральным путям угнетена, каждое ухо посылает свою половину информации к противоположному полушарию только через контралатеральный путь. Правое полушарие получает вход от левого уха, а стимул, подававшийся на правое ухо, достигает левого полушария. Поскольку вербальные возможности правого полушария весьма ограничены, оно не может «сказать», какое слово получило от левого уха. В то же время информация об этом слове не может быть перенесена в левое полушарие, потому что мозолистое тело перерезано. В результате сообщение, поступившее через левое ухо, не идентифицируется. Рис. 3.3 показывает, как работает модель слуховой асимметрии Кимура у больных с расщепленным мозгом.
Больной с расщепленным мозгом может сказать только о словах, подававшихся при дихотическом предъявлении на правое ухо. Если же предъявление недихотическое (т. е. если слова подаются на одно ухо), работают оба пути — ипси- и контралатеральный, и левого полушария достигают слова, предъявленные как правому, так и левому уху. Больной тогда может сказать о словах, предъявлявшихся любому уху, и ярко выраженная слуховая асимметрия исчезает.
Таким образом, одновременная подача различных слов на каждое ухо больного с расщепленным мозгом приводит к тому, что он сообщает только о словах, слышанных правым ухом. Операция расщепления мозга не затрагивает ни контралатеральных, ни ипсилатеральных путей, и это поддерживает представление об угнетении ипсилатеральных путей при дихотическом прослушивании стимулов. У нормальных людей слу-

Рис. 3.3. Дихотическое прослушивание у испытуемых с расщепленным мозгом. А, Б. При монауральном предъявлении все происходит так же, как у нормальных испытуемых. Поскольку комиссуротомия не затрагивает ни ипсилатераль- ных, ни контралатеральных путей, больной может точно сообщить о сигнале, подававшемся на любое ухо. В. При дихотическом предъявлении передача по ипсилатеральным путям подавлена (как и у здоровых людей), но «ба» не достигает левого (речевого) полушария, поскольку комиссуры перерезаны. В результате больной сообщает только о «га» (полное преимущество правого уха).
ховая асимметрия в условиях дихотического предъявления выражена не так ярко, поскольку информация может передаваться через мозолистое тело. Тем не менее у информации, которая для обработки не должна передаваться через межполушарные комиссуры, есть преимущество. Это отражается в небольшом преимуществе в узнавании слов, предъявлявшихся правому уху, обусловленном тем, что они более прямо проецируются на речевое полушарие.
Слуховая асимметрия и результаты испытаний с амитал-натрием
Модель Кимура поддерживается также данными о преимуществе левого уха у испытуемых, речь которых, как было показано, контролируется правым полушарием вместо левого. У больных с помощью амитал-натрия определяли, какое из полушарий контролирует речь, и давали им задание на дихотическое прослушивание для того, чтобы увидеть, связана ли слуховая асимметрия с межполушарной. У больных, у которых центр речи локализовался в левом полушарии, обычно ведущим было правое ухо; у больных с правосторонней локализацией центра речи определялось преимущество левого уха [10]. Проба с амитал-натрием позволяет прямо оценить латерали- зацию речевых центров; при этом нет необходимости ориенти
роваться на «рукость» больного. Таким образом, в редких случаях правополушарной локализации речи у правшей обычно находили преимущество левого уха. Эти данные очень важны для установления обоснованности применения теста с дихотическим прослушиванием в качестве критерия асимметрии мозга.
В заключение надо отметить, что исследование показала различия обнаруживаемой у данного испытуемого слуховой асимметрии в зависимости от природы предъявляемых стимулов. По отношению к стимулам, которые, как полагают, обрабатываются правым полушарием, — таким, как музыкальные мелодии и аккорды, было обнаружено преимущество левого- уха. Методика дихотического прослушивания служит для латерализации слуховых входов в нормальном мозгу так же, как тахистоскопическое предъявление для латерализации зрительных входов. Если сигнал сначала идет к полушарию, специализированному для его обработки, реакции испытуемых более точны, чем в условиях, когда стимул должен переноситься в. другое полушарие. Поскольку для латерализации слуховых входов должны предъявляться сразу два стимула, дихотическая методика отличается от своего зрительного аналога. Однако это различие между слуховой и зрительной системами является, очевидно, следствием анатомических различий и не отражает каких-либо коренных различий в природе самих асимметрий.