При адаптивном иммунном ответе происходит формирование эффектор- ных механизмов, направленных на защиту от конкретных возбудителей и других агентов, представляющих угрозу для организма. В отличие от врожденного иммунитета, эффекторные механизмы которого предобразованы и распознавание источника опасности только активирует их, компоненты адаптивного иммунитета формируются заново при каждом попадании в организм чужеродных агентов (единственным «послаблением» служит ускоренное развитие иммунных процессов при повторном поступлении одних и тех же патогенов). Этот вариант иммунитета потому и называют адаптивным, что он приспособлен (адаптирован) для защиты от индивидуальных чужеродных организмов или их продуктов. Формой реализации этих адаптивных реакций и является иммунный ответ.
Иммунный ответ представляет собой реакцию преимущественно лимфоидной составляющей иммунной системы, однако его запуск и осуществление невозможны без участия факторов врожденного иммунитета. Их значение проявляется уже на начальном этапе иммунного ответа — при вовлечении в реакцию специфических клонов Т-хелперов, несущих рецепторы, специфически распознающие чужеродные эпитопы. Эти эпитопы могут быть распознаны только с участием АПК, прежде всего дендритных, которые являются частью подсистемы врожденного иммунитета. Презентация антигена должна сопровождаться костимуляцией, которую осуществляют специальные молекулы, появляющиеся на поверхности антигенпрезенти- рующих клеток при условии их активации. Только при соблюдении этих условий происходит активация клонов Т-хелперов, распознающих чужеродные эпитопы, и их пролиферативная экспансия.
События, основанные на взаимодействии клеток врожденного и адаптивного иммунитета, которые обеспечивают распознавание чужеродных агентов и запуск иммунного ответа, рассмотрены в предыдущей главе. За ними следуют процессы, приводящие к формированию эффекторных клеток, участвующих в разрушении патогена и его удалении из организма. Конкретные пути и формы реализации этих процессов могут значительно различаться в зависимости от локализации патогена (табл. 3.26). Внеклеточные возбудители, а также их растворимые продукты (токсины), доступны для специфических гуморальных факторов иммунитета — антител. Именно поэтому адекватной формой ответа на такие возбудители служит гуморальный иммунный ответ. Патогены, локализующиеся в цитоплазматических гранулах (в частности фагоцитируемые, но устойчивые к действию бактерицидных факторов), недоступны для антител. Однако они могут быть разрушены при стимуляции бактерицидной активности фагоцитов провоспалительными факторами. Адекватная форма иммунного ответа на возбудители этого типа — воспалительный вариант клеточного иммунного ответа. При интеграции генов возбудителя (вируса) в геном клетки или при локализации патогена в цитозоле единственным эффективным способом защиты становится уничтожение инфицированной клетки. Эта форма защиты реализуется в форме цитотоксического варианта клеточного иммунного ответа.
Таблица 3.26. Типы иммунного ответа, определяемые локализацией патогена

Локализация патогена	MHC, пре- зентирую- щий антиген	Корецептор, участвующих в распознавании	Т-хел- перы	Формируемые эффекторы	Эффектор- ные факторы
Внеклеточная (микроорганиз мы)	и	CD4	Th2	Антитело продуценты	Антитела, комплемент
Внеклеточная (макропарази ты)	II	CD4	Th2	Эозинофилы и др.	Цитотоксические белки, антитела
Внутриклеточная (цитозоль)	I	CD8	Th1	Цитоток сические Т-лимфо- циты	Факторы контактного цитолиза
Внутриклеточная (гранулы)	II	CD4	Th1	Макрофаги	Цитокины, бактерицидные факторы фагоцитоза

Выбор формы иммунного ответа происходит в период его запуска путем индукции развития преимущественно тех субспопуляций Т-хелперов, которые способны обеспечить ту или иную форму защиты и способствовать вовлечению в иммунный ответ различных предшественников эффекторных клеток. Выбор направления дифференцировки Т-хелперов рассмотрен в главе 3.4. Он диктуется, с одной стороны, свойствами антигенов возбудителей, с другой — дополнительными факторами (пути поступления патогена, его способность взаимодействовать с различными клетками врожденного иммунитета и т.д.). Правильность выбранной иммунной системой формы иммунной защиты и ее адекватность особенностям возбудителя — ключевые моменты, определяющие успешность защиты. В случае отсутствия такой адекватности возникает задача коррекции направления иммунной защиты, требующая точных знаний о механизмах различных форм иммунного ответа.
Любой иммунный ответ включает две основные фазы — индуктивную и эффекторную. Содержанием индуктивной фазы являются восприятие антигенного стимула лимфоцитами (достигаемое презентацией антигена) и дифференцировка эффекторных клеток. На осуществление этих процес
сов требуется примерно 1 неделя. Содержание эффекторной фазы состоит в осуществлении защитных реакций эффекторными клетками; в случае гуморального иммунитета она включает также выработку антител и поэтому называется еще продуктивной фазой ответа. Эффекторная фаза реализуется в последующие 1—2 нед. После реализации иммунного ответа, т.е. элиминации чужеродных антигенов и их носителей, происходит запуск регуляторных (ограничительных) механизмов, приводящих к устранению морфологических и метаболических последствий иммунного ответа. В иммунной системе сохраняется «след» иммунного ответа в виде иммунологической памяти, носителями которой служат Т- и В-клетки памяти.