А. Трахея (рис. 13-12). Стенка трахеи составлена из слизистой, подслизистой, фибрознохрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия с бокаловидными клетками (рис. 13-13). У курильщиков в ответ на постоянное раздражение в эпителии появляются очаги многослойного эпителия. Второй компонент слизистой оболочки — тонкий собственный слой. Мышечный слой слизистой отсутствует. Реснитчатые клетки, составляющие большую часть эпителия, содержат до 250 ресничек на апикальной поверхности. Движение ресничек мерцательных клеток способствует перемещению слизи по направлению к глотке. Среди реснитчатых рассеяны бокаловидные клетки, имеющие в латеральных участках апикальной поверхности микроворсинки. Выделение слизи из этих клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность). После выделения слизи микроворсинки бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Некоторые клетки с микроворсинками связаны с афферентными нервными терминалями; такие клетки относят к хеморецепторным. В составе эпителия также имеются базальные (стволовые) клетки и клетки с мелкими гранулами в цитоплазме (нейросекреторные и секретирующие гормоны полипептидной природы). Гранулосодержащие клетки синтезируют и запасают биогенные амины. Нейросекреторные клетки связаны с нервными терминалями и часто образуют небольшие скопления. Вероятно, это хеморецепторные клетки, синтезирующие серотонин. Эндокринные клетки разбросаны поодиночке. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы.

Рис 13-12. Трахея состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной Слизистая оболочка представлена многорядным мерцательным эпителием и слабо- выраженным собственным слоем. В собственном слое имеются лимфатические фолликулы, встречаются слизистые железы. Слизистая оболочка отделена от подслизистой сплетением эластических волокон Для подслизистой оболочки характерно наличие секреторных отделов многочисленных слизистых и белково-слизистых желёз. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из последовательно расположенных хрящевых (гиалиновых) пластин в виде незамкнутых колец. Между концами хрящевых пластин имеются пучки соединительнотканных волокон и ГМК [из KdllikerA, 1899]
Подслизистая оболочка. Границей между слизистой и подслизистой оболочками может служить уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В подслизистой оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белково-слизистых желёз, количество которых уменьшается в нижнем отделе трахеи Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец или полуколец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой — надхрящницей. Концы полуколец соединены пучками соединительнотканных волокон и ГМК. Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые коллагеновые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец Снаружи от фиброзно-хрящевой оболочки располагается адвентициальная оболочка
Б. Паренхима лёгкого. Лёгкое на препарате имеет губчатый вид из-за присутствия здесь множества тонкостенных мешочков, или альвеол. Соседние альвеолы отделены друг от друга очень тонкими перегородками. Среди альвеол видны срезы внутрилёгочных бронхов и бронхиол различного калибра, а также срезы кровеносных сосудов. Ветви лёгочной артерии прохо-

Рис. 13-13. Многорядный эпителий слизистой оболочки трахеи. В состав эпителия входят различные типы клеток. Первый (основной) тип — реснитчатые клетки, имеющие на апикальной поверхности более 200 ресничек. Второй тип — бокаловидные клетки, содержащие вакуоли со слизистым секретом в апикальной части, а в базальной — выраженные комплекс Гольджи и гранулярную эндоплазматическую сеть. Третий тип — базальные клетки, имеющие небольшие размеры. Эти клетки способны делиться и составляют стволовую популяцию для эпителия. Четвёртый тип — щёточные (каёмчатые) клетки. К ним относят освободившиеся от секрета бокаловидные клетки, а также дифференцирующиеся реснитчатые клетки. Пятый тип — хеморецепторные клетки. Это также каёмчатые клетки, образующие контакт с афферентными терминалями. Шестой тип — эндокринные клетки, содержащие много мелких гранул, расположенных в основном в базальной части клеток. Часть гранулосодержащих клеток связана с нервными окончаниями [из Johnson KE1 1991]
дят в непосредственной близости от бронхов и бронхиол, вплоть до респираторных бронхиол.
Небольшие ветви лёгочной вены отстоят от мелких бронхов на некотором расстоянии; более
крупные вены проходят, как и артерии, рядом с бронхами.
Строение бронхов (рис. 13-14) сходно со строением трахеи, но имеются и определённые различия.
Эпителий слизистой оболочки внутрилёгочных бронхов — однослойный многорядный цилиндрический мерцательный, в нём имеются реснитчатые, бокаловидные, каёмчатые, гранулосодержащие (нейросекреторные и эндокринные) и базальные клетки. Собственный слой слизистой оболочки. В собственном слое слизистой можно видеть множество эластических волокон, организованных в виде нескольких длинных полос, идущих параллельно друг другу. Полосы ветвятся по мере ветвления бронхов и переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол. Эластическая пластинка, ограничивающая слизистую, отсутствует.

? SiV7vV vif-.;
Рис. 13-14. Бронхи разного калибра имеют общие черты строения. Так, эпителий всех бронхов (вплоть до терминальных бронхиол) содержит реснитчатые клетки. Для собственного слоя слизистой оболочки характерно наличие направленных вдоль бронха пучков эластических волокон. Слизистая оболочка имеет мышечный слой. В подслизистой присутствуют слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из хрящевых пластин различного размера. Пластины гиалинового хряща имеют наибольшую величину в крупных бронхах, но не образуют кольца, как в трахее. По мере уменьшения калибра бронха величина хрящевых пластин уменьшается, и в мелких бронхах их нет. С уменьшением диаметра бронхов количество желёз убывает; снижается высота эпителия слизистой; возрастает выраженность мышечного слоя. Для бронхиол характерны однорядный цилиндрический эпителий (в терминальных бронхиолах — кубический), развитый слой ГМК, отсутствие желёз и хрящевых пластинок. Бронхиолы через эластические волокна соединены с окружающими их альвеолами А — бронхиола, Б — средний бронх, В — крупный бронх [из Weiss ЕВ, 1975)
Мышечный слой слизистой оболочки. Между слизистой и фиброзно-хрящевой оболочками присутствует мышечный слой слизистой оболочки, которого нет в трахее. Этот слой состоит из ГМК, расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха; эти складки, имеющие форму зубцов, хорошо видны на поперечных срезах. Снаружи от мышечного слоя слизистой, в основном между хрящевыми пластинками фиброзно-хрящевой оболочки, располагаются секреторные отделы слизистых желёз.
Фиброзно-хрящевая оболочка. Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в трахее, в фиброзно-хрящевой оболочке крупных внутрилёгочных бронхов сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы. Пространства меэвду хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу.
Бронхиолы отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до I мм. Эпителий слизистой оболочки — однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены клетки Клара. В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы. Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов: однорядного цилиндрического (кубического) эпителия, тонкого и эластичного собственного слоя, мышечного слоя слизистой и наружной соединительной ткани. Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные бронхиолы.
ЛИТЕРАТУРА
Barnes PJ Airway epithelial receptors Eur. Resp. Rev, 1994, 4: 371-379
Costabel U, Kroegel C Pulmonary immune cells: villains and confederates. Eur. Respir. J. 1993, 6: 1083-1084 Hance AJ Pulmonary immune cells in health and disease: dendritic cells and Langerhans' cells. Eur. Respir. /., 1993, 6. 1213-1220
Lundberg JM, Saria A Polypeptide-containing neurons in airway smooth muscle. Ann. Rev. Physiol., 1987, 49: 557-572
Morgenroth K The surfactant system of the lungs. Berlin-New York: W. de Gruyter, 1988
ВОПРОСЫ
Пояснение. За каждым из перечисленных вопросов или незаконченных утверждений следуют обозначенные буквой ответы или завершения утверждений. Выберите один ответ или завершение утверждения, наиболее соответствующее каждому случаю.

1. Из респираторного дивертикула передней кишки происходят все перечисленные

клетки, КРОМЕ:

1. клеток слизистых желёз трахеи

(Б) реснитчатых клеток эпителия бронхов

2. хондроцитов хрящей трахеи (Г) альвеолоцитов I типа

(Д) альвеолоцитов II типа

2. Альвеолоциты II типа. Верно всё, КРОМЕ:

1. дифференцируются из клеток респираторного дивертикула (Б) составляют большую часть поверхности альвеол
2. в цитоплазме содержат пластинчатые тельца

(Г) на апикальной поверхности имеют микроворсинки (Д) синтезируют компоненты сурфактанта

3. Для альвеолярного эпителия верно всё, КРОМЕ:

1. альвеолоциты I и П типа соединены с помощью специализированных межклеточных контактов (Б) все клетки эпителия расположены на базальной мембране
2. среди альвеолоцитов I и II типа рассеяны немногочисленные реснитчатые клетки (Г) альвеолоциты I типа тесно связаны с кровеносными капиллярами

(Д) альвеолоциты II типа секретируют глицерофосфолипиды

4. Бокаловидные клетки эпителия воздухоносных путей. Верно всё, КРОМЕ:

1. синтезируют компоненты сурфактанта

(Б) вакуоли в апикальной части — аналоги секреторных гранул

2. секретируют слизь

(Г) в большом количестве имеются в трахее (Д) отсутствуют в респираторных бронхиолах

5. Для альвеолоцитов I типа характерно всё, КРОМЕ:

1. это плоские клетки

(Б) участвуют в газообмене

2. присутствуют в терминальных бронхиолах, образуя небольшие скопления (Г) в цитоплазме — многочисленные пиноцитозные пузырьки

(Д) имеют энтодермальное происхождение

6. Бронхи. Верно всё, КРОМЕ:

1. содержат многочисленные бокаловидные клетки (Б) имеют хрящевые пластинки и хрящевые островки
2. в эпителии присутствуют гранулосодержащие клетки (Г) содержат небольшое количество ГМК

(Д) в собственном слое слизистой оболочки встречаются тучные клетки

7. Кровоснабжение лёгких:

1. в артериолах малого круга кровообращения течёт венозная кровь

(Б) артерии, кровоснабжающие бронхи, относятся к малому кругу кровообращения

2. в капилляры альвеол поступает кровь из большого круга кровообращения (Г) капилляры альвеол относятся к фенестрированному типу

(Д) всё неверно

8. Бронхи. Верно всё, КРОМЕ:

1. просвет бронхов изменяется благодаря наличию ГМК мышечного слоя слизистой (Б) в стенке крупных бронхов имеются хондроциты
2. тучные клетки слизистой бронхов синтезируют и секретируют гистамин и гепарин (Г) гистамин вызывает расслабление ГМК бронхов

(Д) адреналин вызывает сужение сосудов бронхов и бронхиол

9. Для воздухоносных путей характерно всё, КРОМЕ:

1. эпителий слизистой оболочки — многорядный мерцательный

(Б) реснитчатые клетки эпителия имеют по одной ресничке на апикальной поверхности

2. в собственном слое слизистой оболочки присутствуют ретикулиновые волокна (Г) концевые отделы слизистых желёз расположены в подслизистой оболочке

(Д) в стенке терминальных бронхиол имеются фибробласты и макрофаги

10. Лёгочный ацинус:

1. группа терминальных бронхиол

(Б) одна терминальная бронхиола и две респираторных

2. респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки (Г) альвеолярные ходы, преддверия и альвеолярные мешочки

(Д) терминальные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки

11. Альвеолы. Верно всё, КРОМЕ:

1. выстланы однослойным двурядным эпителием

(Б) в межальвеолярных перегородках присутствуют макрофаги

2. эпителий альвеол тесно связан с кровеносными капиллярами (Г) поры в стенке альвеол облегчают газообмен

(Д) в основании альвеол имеются немногочисленные ГМК

12. В межальвеолярных перегородках присутствует всё, КРОМЕ:

1. фибробластов (Б) хондробластов
2. эластических волокон (Г) лимфоцитов

(Д) коллагеновых волокон
13 Газообмен в лёгких. Верно всё, КРОМЕ:

1. осуществляется с участием альвеолоцитов I типа

(Б) транспорт газов происходит активно, при помощи мембранных белков-переносчиков

2. в газообмене участвует сурфактант

(Г) альвеолоциты имеют цитоплазматические отростки
(Д) эндотелиальные клетки капилляров альвеол имеют плоскую форму

14. Сурфактант. Верно всё, КРОМЕ:

1. образует плёнку на поверхности альвеолоцитов (Б) снижает поверхностное натяжение в альвеолах
2. вырабатывается альвеолоцитами Il типа

(Г) частично синтезируется бокаловидными клетками (Д) избыток удаляется макрофагами
Пояснение. Каждый из нижеприведённых и пронумерованных вопросов 15-24 содержит четыре варианта ответов, из которых правильными могут быть один или сразу несколько. Выберите:
А — если правильны ответы I, 2 и 3 Б — если правильны ответы I и 3 В — если правильны ответы 2 и 4 Г — если правилен ответ 4 Д — если правильны ответы 1, 2, 3 и 4
16. Для слизистой оболочки органов дыхания верно:

1. слизистая оболочка в альвеолах респираторного отдела значительно тоньше, чем в возду

хоносных путях

2. в собственном слое много эластических волокон
3. ГМК мышечного слоя слизистой трахеи организованы в виде двух лент
4. плазмоциты собственного слоя синтезируют и секретируют IgA

16. Эпителий органов дыхания:

1. эндокринные клетки эпителия синтезируют и секретируют серотонин
2. эпителиальные клетки соединены с помощью десмосом и плотных контактов
3. эпителий воздухоносных путей — обновляющаяся клеточная популяция
4. эпителий респираторных бронхиол не имеет базальной мембраны

17. Альвеолярные макрофаги:

1. относятся к системе мононуклеарных фагоцитов
2. локализуются в межальвеолярных перегородках
3. могут мигрировать в просвет альвеол
4. стимулируют регенерацию альвеолоцитов I типа

18. Функции сурфактанта:

1. опсонизация бактерий
2. стимуляция регенерации альвеолоцитов
3. активация альвеолярных макрофагов
4. источник фосфолипидов для регенерации мембран альвеолярных клеток

19. Клетки Клара:

1. имеют реснички
2. располагаются поодиночке между альвеолоцитами
3. это видоизменённые макрофаги
4. участвуют в выработке сурфактанта

20. Клетки Лангерханса:

1. содержат электроноплотные гранулы
2. дифференцируются из дендритных клеток
3. дендритные клетки и клетки Лангерханса экспрессируют MHC II
4. клетки Лангерханса в лёгких вырабатывают IgA

21. Пептиды в дыхательной системе:

1. альвеолоциты II типа синтезируют и секретируют ангиотензин II
2. брадикинин вызывает расширение сосудов и бронхов
3. вещество P вызывает расширение сосудов и бронхов
4. в капиллярах альвеол содержится ангиотензин-конвертирующий фермент

22. С уменьшением калибра бронхов

1. уменьшается высота эпителия слизистой оболочки
2. в бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка содержит островки хряща
3. увеличивается количество эластических волокон
4. уменьшается выраженность мышечного слоя

23. Из терминалей нервных волокон в слизистой оболочке воздухоносных путей выделяются

1. VIP
2. вещество P
3. нейрокинин А
4. простагландины

24. Эпителиальные клетки воздухоносных путей синтезируют

1. простагландины
2. оксид азота NO
3. цитокины
4. эндотелин-1

Пояснение Для каждого из пронумерованных вопросов с описанием структуры укажите соответствующую букву, которой обозначена эта структура на рисунке Вопросы 25-28 (рис 13-15) Выберите то, что верно

25. Структура, предотвращающая спадение альвеолы
26. Эта структура содержит коллаген IV типа и ламинин
27. Структура, содержащая пиноцитозные пузырьки
28. Эта уплощённая структура расположена внутри альвеол

Рис 13-15 Аэрогематический барьер
[из Junqueira LC, Cameiro J, 1991]