А. Источники

1. Энтодерма. На ранних стадиях (4-недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. В средней части первичная кишка сообщается при помощи желточного стебелька с желточным мешком.
2. Эктодерма. Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания эктодермы образуют ротовую и анальную бухты.

а.              Ротовая бухта (стомодеум, рис. 12-1) отделена от переднего конца первичной кишки ротовой (стомодеальной) пластинкой.
б.              Анальная бухта (проктодеум) отделена от задней кишки клоакальной мембраной.

3. Мезенхима. В состав стенки пищеварительной трубки входят производные мезенхимы — прослойки соединительной ткани, ГМК, кровеносные сосуды.


Рис. 12-1. Стомодеум и ротовая пластинка: 24-дневный зародыш — А. Стомодеум отделён от передней кишки ротовой пластинкой; Б — более поздний зародыш. Ротовая пластинка разрывается [из Sadler TW, 1990]

4. Мезодерма образует мезотелий серозных покровов, поперечнополосатые мышечные

волокна.

5. Нейроэктодерма. Производные нейроэктодермы (в особенности нервного гребня) — существенная часть ЖКТ (энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток).

Развитие
I. Лицо и ротовая полость а. Источники. В развитии лица и ротовой полости участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды).

1. Эктодерма даёт начало многослойному плоскому эпителию кожи, железам и покровному эпителию слизистой оболочки ротовой полости.
2. Мезенхима. Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков, (а) Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы.


Рис. 12-2. Развитие лица: 5-я неделя — А; Б — 6-я неделя; В — 7-я неделя; Г — 10-я неделя [из Sadler TW, 1990]

(б)              Мезенхима нервного гребня образует структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительнотканную строму желёз.

3. Эктодермальные плакоды. Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi) промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum), X (узловатый ганглий, ganglion nodosum) ганглиев черепных нервов,

б.              Лицо развивается из семи зачатков: два рано сливающихся нижнечелюстных отростка, два верхнечелюстных отростка, два латеральных носовых отростка и медиальный носовой отросток. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки происходят из первой жаберной дуги (табл. 12-1).

1. 4-я неделя. В лицевой области формируется лобный выступ, расположенный по срединной линии и покрывающий передний мозг (рис. 12-1). Лобный выступ даёт начало медиальному и латеральным носовым отросткам. Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальный носовой отросток от латеральных (рис. 12-2). По направлению к срединной линии растут верхнечелюстные отростки, вместе с нижнечелюстным отростком образующие углы рта. Таким образом, вход в ротовую полость ограничен медиальным носовым отростком, парными верхнечелюстными отростками и нижнечелюстным отростком.
2. 5-Ю-я неделя. К 5-й неделе верхнечелюстные отростки отделены от латеральных носовых отростков носослёзной бороздой, из которой позже развивается носослёзный канал. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают носовые отростки, которые одновременно увеличиваются и постепенно закрывают нижнюю часть лобного выступа. На 7-й неделе верхнечелюстные и медиальные носовые отростки срастаются, образуя губной (подносовой) желобок (philtrum). Из материала срастающихся верхнечелюстных отростков формируется межмаксиллярный сегмент, из которого развиваются первичное нёбо и премаксиллярная часть зубной дуги (рис. 12-3). Костные структуры лица формируются в конце 2-го - начале 3-го месяца развития.


Рис. 12-3. Развитие верхней челюсти. Медиальные концы верхнечелюстных отростков сближаются и образуют межмаксиллярный сегмент, участвующий в образовании губного (подносового) желобка и дающий начало средней части верхнечелюстной кости с 4 резцами и первичному нёбу треугольной формы. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков формируются нёбные отростки. Они растут в медиальном направлении, сливаются по срединной линии и образуют вторичное нёбо [из Sadler TW, 1990]

в.              Нёбо (рис. 12-4). Развивающееся вторичное нёбо разделяет первичную ротовую полость на носовую и вторичную (окончательную) ротовую полость. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков образуются нёбные отростки. На 6-7-й неделе их края направлены наклонно вниз и лежат вдоль дна ротовой полости по бокам от языка. По мере развития нижней челюсти и увеличения объёма ротовой полости язык опускается вниз, а края нёбных отростков поднимаются вверх до срединной линии. После срастания нёбных отростков и образования вторичного нёба носовые камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных хоан.
г.              Дефекты развития (рис. 12-5). При незаращении медиального и латерального носовых отростков наблюдается щель верхней губы. Косая лицевая щель проходит от верхней губы к глазу по линии соединения верхнечелюстного и латерального носового отростков. При неполном соединении верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков развивается ненормально широкий рот — макростомия. Помимо косметических дефектов, эти пороки челюстно-лицевой области вызывают у ребёнка в первые дни жизни серьёзные нарушения дыхания и питания. При недоразвитии нёбных отростков наблюдается расщелина твёрдого и мягкого нёба. Иногда расщелина присутствует только в мягком нёбе.

Рис. 12-4. Развитие нёба и полости рта: зародыш 6,5 недель — А; нёбные отростки расположены по бокам от языка: Б — 7,5 недель; зачаток языка опускается, что позволяет нёбным отросткам сблизиться и в дальнейшем (10 недель) после сращения по срединной линии сформировать вторичное нёбо [из Sadler TW, 1990]
Рис. 12-6. Дефекты развития: А — косая лицевая щель; Б — билатеральная щель губы; В — односторонняя макростомия; Г — срединная щель губы [из Sadler TW\ 1990]

2. Жаберный аппарат и его производные (рис. 12-6, табл. 12-1). В начальном отделе передней кишки образуется жаберный аппарат, участвующий в формировании лица, органов ротовой полости и шейной области. Жаберный аппарат состоит из пяти пар глоточных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей.

а.              Глоточные карманы (рис. 12-7). Из структур жаберного аппарата первыми появляются глоточные карманы — выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки.
б.              Жаберные щели. Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получившие название жаберных щелей.
в.              Жаберные дуги. Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют жаберными дугами. Их четыре, пятая жаберная#дуга — рудиментарное образование. Жаберные дуги на передне-боковой поверхности шеи образуют валикообразные возвышения. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги проникают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Вскоре в каждой из них развиваются
* мышцы и хрящевой скелет. Самая крупная — 1-я жаберная дуга (нижнечелюстная). Вторая жаберная дуга называется гиоидной. Меньшие по размерам 3-я, 4-я и 5-я дуги не доходят до срединной линии и срастаются с расположенными выше. От нижнего края 2-й жаберной дуги растёт жаберная складка (operculum), покрывающая снаружи нижние жаберные дуги. Эта складка срастается с кожным покровом шеи, образуя переднюю стенку глубокой ямки (sinus cervicalis), на дне которой располагаются нижние жаберные дуги. Этот синус сначала сообщается с внешней средой, а потом отверстие над ним зарастает. При незаращении шейного синуса на шее ребёнка остаётся фистулёзный ход, сообщающийся с глоткой, если происходит прорыв второй жаберной щели. Производные глоточных карманов, жаберных дуг и щелей представлены на рис. 12-7 и в табл. 12-1.

Рис. 12-6. Жаберный аппарат состоит из жаберных дуг, снаружи разделённых жаберными щелями, а изнутри — глоточными карманами [из Sadler TW1 1990]

Рис. 12-7. Производные глоточных карманов. Материал первой пары глоточных карманов образует полость среднего уха и слуховую (евстахиеву) трубу; второй глоточный карман формирует зачаток нёбной миндалины; из третьего глоточного кармана развиваются нижние паращитовидные железы и тимус; верхние паращитовидные железы и, возможно, небольшая часть тимуса происходят из четвёртого глоточного кармана [из Sadler TW, 1990]
Таблица 12-1. Производные глоточных карманов, жаберных дуг и щелей

Глоточные	Жаберные дуги		Жаберные
карманы	Дорсальная сторона	Вентральная сторона	щели
I Полость среднего уха,	Нижнечелюстная дуга:	Зачатки языка и щитовидной	Наружный
евстахиева труба	нижнечелюстные и верхнечелюстные отростки, мёккелев хрящ, молоточек и наковальня	железы	слуховой проход
2 Нёбные миндалины	Гиоидная дуга: подъязычная кость, стремя, шиловидный отросток
3 Нижние	Подъязычная кость
паращитовидные
железы, тимус
4 Верхние	Хрящи гортани
паращитовидные
железы, тимус
5 Пара рудиментарная

2. Развитие преддверия рта. На 7-й неделе развития вблизи наружной части челюсти параллельно с образованием эпителиальной зубной пластинки возникает ещё одно разрастание эпителия, называемое лабио-гингивальной пластинкой (lamina labio-gingiva- lis). Она образует борозду, отделяющую зачатки верхней и нижней челюсти от губы.
3. Развитие языка (рис. 12-8). Язык развивается из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на дне первичной ротовой полости в области вентральных отделов жаберных дуг. На 8-9 неделе начинается развитие сосочков на верхней поверхности передней части тела языка, тогда как лимфоидная ткань развивается в задней части слизистой оболочки языка. Мышцы языка происходят из миотомов верхних (передних) сомитов.

а.              Тело языка. На 4-й неделе появляется непарный язычный бугорок (tuberculum im- раг), расположенный по срединной линии между 1-й и 2-й жаберными дугами. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия {foramen coecum). Кроме того, на внутренней стороне первой жаберной дуги образуется два парных утолщения, называемых боковыми язычными бугорками. Из этих трёх выступов формируются большая часть тела языка и его кончик.
б.              Корень языка возникает из утолщения слизистой оболочки, лежащего позади слепого отверстия, на уровне 2-й, 3-й и 4-й жаберных дуг. Это скоба (copula). Непарный бугорок довольно быстро уплощается. Все зачатки языка срастаются, образуя единый орган.
в.              Граница между телом и корнем языка. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия расположения желобоватых сосочков. На вершине этого угла располагается слепое отверстие, устье язычно-щитовидного протока. Из остатков этого протока в толще языка могут развиваться эпителиальные кисты.

4. Развитие молочных зубов (рис. 12-9) начинается в конце 2-го месяца внутриутробного развития.

Зубной зачаток. В формировании зубов участвуют следующие структуры: зубная пластинка, эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек. Образование дентина и эмали распространяется от вершины коронки к корню, который полностью формируется после того, как прорежется коронка. Прорезывание молочных зубов у ребёнка начинается на 6-7-м месяце жизни.

1. Зубная пластинка появляется на 7-й неделе развития как утолщение эпителия верхней и нижней челюстей. На 8-й неделе она врастает в подлежащую мезенхиму.

Рис. 12-8. Развитие языка: А — 6-недельный и Б — 12-недельный зародыш человека. 1,2,3,4 — жаберные дуги. В закладке языка участвует материал всех четырёх жаберных дуг. Два крупных боковых язычных бугорка и непарный язычный бугорок (tuberculum impar) происходят из первой жаберной дуги. Корень языка развивается из скобы, которая происходит из 2-й, 3-й и 4-й жаберных дуг. Из материала между непарным язычным бугорком и скобой закладывается щитовидная железа. Выводной проток (язычно-щитовидный проток) её зачатка открывается на поверхности зачатка языка слепым отверстием (из Sadler TW, 1990]

Рис. 12-9. Развитие зуба. На 8-й неделе сформирована зубная пластинка. Она участвует в образовании зачатков молочного и постоянного зубов. На 10-й неделе зачаток молочного зуба содержит эмалевый орган и зубной сосочек. К этому сроку сформировался вырост зубной пластинки в виде почки постоянного зуба. Развивающиеся амелобласты образуют эмаль, а одонтобласты из периферической мезенхимы зубного сосочка — дентин [из Sadler 7W1 1990]

2. Эмалевый орган — локальное скопление клеток зубной пластинки, соответствующее положению зуба; определяет форму коронки будущего зуба. Клетки органа образуют наружный и внутренний эмалевый эпителий. Между ними локализована рыхлая масса клеток — эмалевая пульпа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в цилиндрические клетки, образующие эмаль, — амелобласты. Эмалевый орган соединён с зубной пластинкой, а затем (3—5-й месяц) полностью отделяется от неё.
3. Зубной сосочек — скопление мезенхимных клеток, происходящих из нервного гребня и расположенных внутри бокаловидного эмалевого органа. Клетки образуют плотную массу, которая принимает форму коронки зуба. Периферические клетки дифференцируются в одонтобласты.
4. Зубной мешочек — мезенхима, окружающая зачаток зуба. Клетки, вступающие в контакт с дентином корня, дифференцируются в цементобласты и откладывают цемент. Наружные клетки зубного мешочка формируют соединительную ткань периодонта.

6. Закладка постоянных зубов. Постоянные зубы закладываются в конце 4-го месяца внутриутробного развития. Из общей зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба формируется зачаток постоянного зуба (рис. 12-10). Сначала молочный и постоянный зубы находятся в общей альвеоле. Позже их разделит костная перегородка. К 6-7 годам остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего молочного зуба.

Смена зубов. Постоянные передние зубы (резцы, клыки, малые коренные) сменяют соответствующие молочные зубы и называются замещающими постоянными зубами. Премоляры (постоянные малые коренные зубы) приходят на смену молочным молярам (большим коренным зубам). Зачаток 2-го большого коренного зуба формируется на 1-м году жизни, а 3-го моляра (зуб мудрости) — к 5-му году. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6-7 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы. В 9-14 лет прорезываются премоляры, клыки и второй моляр. Зубы мудрости прорезываются позже всех — в 18—25 лет.