А. Развитие

1. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки и начального отдела средней, этот зачаток растёт и формирует петлю.
2. Тощая и подвздошная кишка формируются из оставшейся части средней кишки. Между 5 и 10 неделями внутриутробного развития петля растущей средней кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. К концу этого периода петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходят её вращение (поворот на 270*) и рост как в каудальном, так и в проксимальном направлениях.
3. Пороки развития

а.              Атрезия тонкого кишечника, по-видимому, является результатом сосудистой аномалии, возникающей во время вращения кишечника.
б.              Неполный поворот происходит в результате нарушения нормального вращения и фиксации, что предрасполагает к развитию странгуляции.
в.              Омфалоцеле — грыжевое выпячивание внутренних органов в пупочный канатик. Из-за нарушений возврата кишечной петли образуется соединительнотканный мешок, содержащий кишечник и/или печень или обе структуры.
г.              Расщелина передней брюшной стенки (гастросхйзис [гастрошйзис]) возникает в результате дефекта при закрытии передней брюшной стенки. Через образовавшееся отверстие выпячивается участок кишки.
д.              Дивертикул Мёккеля — остаток не полностью редуцированного желточного стебля в нижней трети подвздошной кишки, возможная причина кишечной непроходимости.
Б. Строение (рис. 12-44 и 12-45). Оболочки тонкого кишечника: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная. Циркулярные складки образованы выростами слизистой и подслизистой оболочек. Складки присутствуют в дистальной части двенадцатиперстной кишки, в тощей кишке и в проксимальной части подвздошной кишки. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы бруннеровых желёз. Слизистая оболочка кишечного типа показана на рисунках 12-20, 12-45. В слизистой — циркулярные складки, ворсинки, крипты. Ворсинки — выросты слизистой оболочки, крипты — трубчатые углубления. За счёт циркулярных складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт — в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз. Мышечный слой слизистой оболочки обязателен, часть ГМК локализована в сердцевине ворсинки. Эндокринные клетки присутствуют повсеместно в эпителии слизистой оболочки, главным образом, в криптах и отчасти в собственном слое слизистой оболочки. Особенно много эндокринных клеток в двенадцатиперстной кишке.
а.              Эпителий — однослойный цилиндрический каёмчатый (рис. 12-21) — содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки.

1. Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс (глава 2 I Б 4). Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рисунку 12-21).

(а)              Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Микроворсинки увеличивают поверхность всасывания в 20 раз. Через эту поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного

Рис. 12-20. Тонкий кишечник. Циркулярные складки, ворсинки и крипты определяют рельеф слизистой оболочки. Из густого подслнзистого сплетения сосудов артериолы заходят в слизистую оболочку, распадаются на капилляры вокруг крипт и заходят в ворсинки. Разветвляясь на капилляры, 1-2 артериолы проходят от основания до вершины ворсинки. Кроме кровеносных сосудов, в сердце- вине ворсинок присутствуют лимфатические капилляры и ГМК [из Junqueira LC, Cameiro J1 1991]
слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.
(б)              Межклеточные контакты (рис. 12-22). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника — внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели. Эпителиальные клетки формируют также адгезионные контакты — промежуточные и десмосомы.
(в)              Всасывание

1. Вода. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl", что инициирует поток Nat, других ионов и воды в том же направлении. Клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl' клетками крипт.
2. Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC [глава 2 I В I б (l) (6)].

Рис. 12-21. Ворсинка и крипта тонкого кишечника. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (эитероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Эитероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают эитероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи — формирование хиломикронов — комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистоки- нин, желудочный ингибирующий пептид (GIP)1 мотилин и другие гормоны [из Hees Н, Sinowatz F, 1992]

3. Сахара. Всасывание глюкозы и фруктозы обеспечивает белок-переносчик GLUT5 в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток [глава 2 I В I б (I) (а) (0].
4. Жиры (см. подпись к рисунку 12-21).

2. Бокаловидные клетки, секретирующие слизь, поодиночно рассыпаны среди каёмчатых клеток.
3. Энтероэндокринные клетки самых различных типов расположены в криптах.
4. Клетки Панета, содержащие в апикальной части гранулы с лизоцимом, лежат на дне крипт.
5. Камбиальные клетки, из которых происходит постоянное образование новых клеток эпителия, расположены на дне крипт. Скорость обновления каёмчатых

клеток высока, время их жизни — около 3 суток. За это время они успевают образоваться из камбиальных клеток на дне крипт, переместиться из крипты к вершине ворсинки и погибнуть, слущившись в просвет кишечника. Таким образом, пласт эпителия постоянно «ползёт» по направлению к верхушкам ворсинок, обеспечивая быструю физиологическую и репаративную регенерацию. Клетки в криптах, в особенности эндокринные, «живут» дольше. Так, продолжительность жизни клеток, синтезирующих соматостатин, — до 60 суток.
(6) Слизисто-бикарбонатный барьер. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки образует бикарбонат, участвующий в нейтрализации кислой реакции содержимого желудка и в инактивации пепсина. В этом отношении наиболее активны слизистая оболочка проксимальной части двенадцатиперстной кишки и брун- неровы железы. Секреция бикарбоната усиливается при закислении содержимого в просвете кишки, а также под влиянием простагландина E2.
б. Собственный слой образован волокнистой соединительной тканью с многочисленными лимфоцитами.
Лимфоидный аппарат. Лимфоциты рассеяны в собственном слое слизистой оболочки. В двенадцатиперстной и тощей кишке присутствуют солитарные (одиночные) лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы сливаются и образуют пёйеровы бляшки (рис. 12-48), которые выходят за пределы слизистой оболочки и проникают в подслизистую оболочку.
Лимфатические фолликулы содержат M клетки, В-лимфоциты и плазматические клетки. -

1. M клетки расположены по периферии лимфатического фолликула, это Аг- представляющие клетки (глава 111 В 4),
2. Плазматические клетки синтезируют и секретируют IgA, который транспортируется через эпителиальный пласт на его поверхность, где оседает в гликокаликсе, взаимодействуя с Ar в просвете кишки.