Раздражимость. Все живые образования (организмы) обладают раздражимостью, т.е. способностью активно отвечать на внешние
или внутренние воздействия той или иной формой деятельности. Например, усилением метаболизма, ускорением клеточных делений, выбросом секрета, электрическим импульсом. Факторы, запускающие внутренние метаболические процессы, которые вызывают изменения функций организма, его клеток, тканей, органов, получили название раздражителей. Одной из форм реакций нервной клетки на действия раздражителей является возбуждение. Возбуждением называют реакцию нервной клетки в ответ на действия раздражителя, которая приводит к созданию электрических потенциалов (биопотенциалов).
В качестве внешних воздействий, вызывающих возбуждение, могут быть механические, химические, звуковые или световые влияния. Для каждой возбудимой клетки все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель соответствует данному виду клеток, он вызывает возбуждение даже при очень малой энергии воздействия. Таков свет — для фоторецепторов, звук — для звуковых рецепторов и т.д. Другие раздражители называются неадекватными. Минимальная энергия раздражителя, необходимая для возбуждения нервной клетки, называется пороговой. Некоторые воздействия могут вызывать в клетках снижение возбудимости по отношению к раздражителю. Такие реакции называют торможением.
Мембранный потенциал. У клеток, на поверхностях их цитолеммы (клеточной мембраны), имеется (возникает) мембранный потенциал, что является неотъемлемым свойством всех живых клеток. Термином мембранный потенциал (МП), или потенциал покоя, принято называть разность потенциалов (электрических зарядов), существующую между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны в условиях покоя. Величина этого потенциала зависит от типа клетки и варьирует от —20 до —200 мВ. В среднем у нервных клеток величина мембранного потенциала составляет 50—80 мВ, со знаком минус (—) внутри клетки. В покоящемся нейроне разность потенциалов между двумя поверхностями мембран составляет —70 мВ.
Наличие мембранных потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na+, К+, Са2+ и СГ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них клеточной мембраны.
Мембранный потенциал образуется вследствие различного ионного состава тканевой жидкости и цитоплазмы нейронов. Особо важное значение имеют ионы натрия, калия, хлора. Снаружи, со стороны межклеточной жидкости, больше положительно заряженных ионов, а с внутренней стороны, в цитоплазме нейрона, больше отрицательных ионов. Кроме того, в цитоплазме много отри
цательно заряженных крупных органических молекул, которые не могут проникать через мембрану из-за своих размеров. Сохранение разной ионной концентрации в растворах, разделенных клеточной мембраной, возможно благодаря ее избирательной проницаемости для различных ионов.
В состоянии покоя мембрана нервных клеток наиболее проницаема для ионов калия (К+) и менее — для ионов хлора (СГ) и очень мало проницаема для ионов натрия (Na+). Из-за разности концентраций ионы калия выходят на наружную поверхность клеточной мембраны, вынося положительный заряд.
Таким образом, мембранный потенциал зависит от разной концентрации ионов снаружи и внутри клетки, а разная концентрация ионов может поддерживаться за счет неодинаковой проницаемости клеточной мембраны.
Если возбудимую нервную клетку (нейрон) подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (механического, химического, электрического и т.д.), то в ответ на действие раздражителя ионы натрия вначале медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь клетки, неся с собой положительный заряд. Происходит перезарядка мембраны. Внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд, а наружная — отрицательный. При перезарядке клеточной мембраны возникает потенциал действия — нервный импульс. Однако повышение проницаемости мембраны для натрия длится недолго. Поэтому длительность потенциала действия измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами). Потенциал действия, возникая в возбужденном участке мембраны, становится раздражителем для соседнего невозбудимого участка. Таким образом, обеспечивается продольное распространение нервных импульсов (потенциала действия) по нервной клетке, по ее отросткам. Таким образом, в нервной системе информация передается в виде серии распространяющихся потенциалов действия — нервных импульсов. Образование нервной клеткой потенциала действия в ответ на раздражение называют возбуждением.
Нервные волокна обладают способностью проводить возбуждение (нервный импульс) в двух направлениях. По одним нервным волокнам нервные импульсы идут в центростремительном направлении (к мозгу), по другим — в центробежном (от мозга к рабочим органам).
Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра волокна. Чем оно толще, тем быстрее распространяется импульс. Наибольшей скоростью проведения отличаются мякотные (миелиновые) нервные волокна. Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна проводят нервные импульсы медленно. У мякотных
нервных волокон возбуждение может возникать только в тех участках волокна, где отсутствует мякотная оболочка (в области узловых перехватов нервного волокна — перехватов Ранвъе). Поэтому у мякотных волокон возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому, продвигаясь вдоль волокна гораздо быстрее, чем у тонких безмякотных волокон.
Проведение возбуждения в виде нервных импульсов — одно из основных свойств нервного волокна. Скорость проведения нервных импульсов у миелиновых (мякотных) волокон составляет до 120 м/с. По безмиелиновому (безмякотному) нервному волокну нервные импульсы распространяются медленно, и этот процесс сопровождается большим расходом энергии. Так, по тонким без- миелиновым нервным волокнам симпатической части нервной системы нервные импульсы проводятся со скоростью 1—2 м/с.
V Нервные импульсы от одной нервной клетки к другой нервной клетке передаются через специализированные контакты — синапсы. По способу передачи нервных импульсов выделяют химические синапсы и электрические синапсы. У химических синапсов передача нервных импульсов происходит при участии биологически активных веществ — медиаторов. Через электрические синапсы импульсы проходят в виде электрических сигналов.
Большинство синапсов относится к химическому типу. Любой химический синапс независимо от природы медиатора активизируется под влиянием нервного импульса (потенциала действия), приходящего в пресинаптическое окончание от тела нейрона. В результате происходит деполяризация пресинаптической мембраны, во время которой повышается проницаемость ее кальциевых каналов. Ионы СА2+ входят в пресинаптическое окончание, способствуя освобождению медиатора. Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны, вызывая изменение ее ионной проницаемости и возникновение на ней постсинаптического потенциала действия. Величина постсинаптического потенциала зависит от количества и силы воздействия медиатора на постсинап- тическую мембрану. В процессе проведения импульса медиатор разрушается либо происходит его обратный захват в пресинапти- ческую структуру.
Наиболее важным функциональным свойством химических синапсов является односторонняя проводимость нервного импульса — от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране. В химических синапсах нервный импульс передается с помощью медиатора. Медиатор синтезируется и накапливается в нервных окончаниях пресинаптической клетки (передающей), вырабатывается из нее в синаптическую щель и воспринимается спе
цифическими рецепторами постсинаптической мембраны. В возбуждающих синапсах рецепторы открывают каналы для ионов Na+ или Са2+, что частично деполяризует мембрану и вызывает потенциал действия (возбуждение). В тормозных синапсах рецепторы открывают каналы для ионов К+ или О , движение которых нормализует мембранный потенциал (МП), т.е. тормозит функции клетки. При этом нейрон одновременно получает и возбуждающие, и тормозные влияния. Оба вида синапсов могут функционировать одновременно. При этом преобладание возбуждающих воздействий над тормозными приводит к возбуждению, и наоборот.
В мозге имеется ряд медиаторов, вызывающих возбуждение: норадреналин (синтезируется адренергическими нейронами); дофамин (дофаминергическими нейронами); серотонин и др. Медиаторами, вызывающими торможение, являются глицин, гамма- аминомасляная кислота.
Торможение и его роль в нервных сетях. Способность к торможению является одним из основных свойств центральной нервной системы. Торможение — это нервный процесс, вызванный возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. На каждой нервной клетке располагаются возбуждающие и тормозящие синапсы. Поэтому характер ответной реакции нейрона определяется соотношением этих процессов.
Различают два вида торможения: пресинаптическое и постси- наптическое. Пресинаптическое торможение развивается в преси- наптических разветвлениях аксонов, к которым подходят аксоны от тормозных нейронов, образуя аксо-аксональные синапсы. В области аксо-аксонального синапса выделяется гамма-аминомасля- ная кислота (ГАМК), которая вызывает стойкую деполяризацию. Поэтому через этот участок блокируется проведение нервных импульсов, что уменьшает или полностью прекращает активность нейрона.
Постсинаптическое торможение осуществляется за счет гиперполяризующего действия глицина. Этот медиатор вызывает гипер- поляризацию постсинаптической мембраны и возникновение тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), что частично или полностью блокирует способность клетки генерировать возбуждение.
Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторный акт. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы.
Путь, по которому проходят нервные импульсы от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раздражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга
представляет собой цепь нервных клеток, обеспечивающих проведение нервных импульсов от рецепторов чувствительного нейрона до эффекторного нервного окончания в рабочем органе.
Рефлекторная дуга (рис. 96) начинается рецептором. Каждый рецептор воспринимает определенное раздражение (механические, световые, звуковые, химические, температурные и др.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы идут по пути, который образован дендритом, телом и аксоном чувствительного нейрона. Затем импульс передается на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и передается на двигательные или секреторные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эфферентных (двигательных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе или секреторных нейронах, которые находятся в вегетативных нервных узлах периферической нервной системы, образуют двигательный или секреторный путь, по которому двигательный или секреторный импульсы идут к мышцам или железам и вызывают сокращение мышц или секрецию.

Рис. 96. Простая рефлекторная дуга:
1 — передний канатик спинного мозга; 2 — передний рог; 3 — боковой канатик; 4 — задний рог; 5 — задний корешок спинномозгового нерва; 6 — вставочный (проводниковый) нейрон; 7 — приносящий (чувствительный) нейрон; 8 — спинномозговой узел; 9 — спинномозговой нерв; 10 — корешок спинномозгового нерва; 11 — выносящий (двигательный)
нейрон
Таким образом, у рефлекторной дуги выделяют 5 звеньев:

1. рецептор, воспринимающий внешнее (или внутреннее) воздействие и образующий в ответ на него нервный импульс;
2. чувствительный путь, по которому нервный импульс достигает нервных центров в центральной нервной системе;
3. вставочные (проводниковые) нейроны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейронам (двигательным или секреторным);
4. волокно и тело эфферентного нейрона, по которому нервный импульс проводится к эфферентному нервному окончанию у рабочего органа;
5. нервное окончание — эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волокнам) рабочего органа (мышце, железе и другим структурам).

Рефлекторные дуги, которые образованы двумя нейронами — чувствительным и двигательным, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейшими, моносинаптическими. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор могут находиться в одном и том же органе. К двухнейронным относятся сухожильные рефлексы (коленный и др.). Рефлекторные дуги, имеющие более двух синаптических переключений, являются полисинаптическими, или сложными рефлекторными дугами.
Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Во время такой ответной реакции возбуждаются рецепторы в рабочем органе, и от них в центральную нервную систему поступает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мышц, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Таким образом, рефлекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлекторному кольцу (кругу).
Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение.
Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые рефлексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чиханье при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сводится к простому двигательному акту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участвуют
многие нейроны, в том числе и нейроны высших отделов головного мозга.
Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.