Микроваскулярное русло можно рассматривать как подсистему в составе единой системы кровообращения, без которой она была бы разобщена между артериальным и венозным отделами и не представляла бы единого целого. Микрогемоциркуляция является своего рода базисным элементом системы кровообращения и, кроме того, составляющим элементом органов и тканей. Последнее дало основание А.М. Чернуху (1979) предложить концепцию
функционального элемента органа, поддержанную многими исследователями. Согласно этой концепции, в состав функционального элемента органа входят: специфические (паренхиматозные) клетки, соединительнотканные волокна и клетки, выполняющие опорную и трофическую функции, кровеносные сосуды зоны микроциркуляции, лимфатические сосуды, нервные волокна. Таким образом, система микрогемоциркуляции должна рассматриваться в ее связи с системой кровообращения в целом, с одной стороны, и в ее связи с клеточными элементами органов и обеспечением их функционирования — с другой.
Несмотря на то что история изучения закономерностей кровотока в сосудах, относимых, по современным представлениям, к микроваскулярному руслу, насчитывает более 300 лет, особое внимание детальному исследованию микроциркуляции в разных странах мира стали уделять лишь последние 30 лет.
Нет необходимости подробно описывать историю изучения микроциркуляции, так как она достаточно подробно изложена в ряде монографий [Куприянов В.В. и др., 1975; Чернуха А.М. и др., 1975].
В настоящее время к системе микрогемоциркуляции (микроваскулярному руслу) принято относить совокупность кровеносных сосудов диаметром 150—200мкм и менее (т.е. превышающие диаметр эритроцитов не более чем в 10—12 раз).
Описывая составляющие элементы микроваскулярного русла, 8. Zweifach (1961), L. Orkin (1967), A M. Чернуха (1975) относят к ним ветвящиеся артериолы с просветом до 30 мкм, терминальные артериолы с прекапиллярными сфинктерами диаметром 20—30 мкм, метартериолы (15—20 мкм), артериоловенулярные анастомозы (20—40 мкм), капилляры (от 2 до 18 мкм), посткапиллярные венулы (20—50 мкм) и мелкие вены диаметром свыше 50 мкм (рис. 10.11). Различные звенья микроваскулярного русла выполняют далеко не равнозначную роль в отношении обеспечения основной задачи системы кровообращения. Это находит отражение в их строении, механизмах регуляции величины просвета и других функций.
Артериальный отдел системы кровообращения является путем транспорта крови в мик- роваскулярное русло. Деление артерий на все более мелкие существенно не сказывается на строении их стенки, которая остается трехслойной вплоть до мельчайших артериол. Меняется лишь соотношение элементов в слоях [Куприянов В.В. и др., 1975].
Важнейшим функциональным элементом стенок артериол являются гладкомышечные волокна, изменяющие просвет этих сосудов, оказывающих основное сопротивление кровотоку и относящихся, по современной номенклатуре, к категории резистивных. Терминальные артериолы имеют выраженный мышечный слой, а прекапиллярные артериолы или метартериолы в местах отхождения капилляров — кольцеобразные скопления мышечных клеток (прекапиллярные сфинктеры), приток крови в капилляры.
Установлено, что существуют короткие пути, связывающие артериальные и венозный отделы микроваскулярного русла, вокруг которых компонуются капиллярные сети, названные основными каналами, частью которых являются метартериолы, имеющие в своей стенке мышечные элементы (см. рис. 10.11).
Основными сосудами микроваскулярного русла, в которых осуществляется обмен между кровью и тканями, являются капилляры, имеющие диаметр от 2 до 12 мкм (реже до 20 мкм) и весьма различную длину. Стенка этих сосудов толщиной 0,5—1 мкм состоит из эндотелиального и базального слоев. Клеточные элементы ее представлены эндотелием и перицитами, а роль неклеточного компонента выполняет базальная мембрана.
Венозная часть микроваскулярного русла начинается с посткапиллярных (собирательных) венул, стенки которых обычно состоят из эндотелия и соединительнотканных элементов. Несколько таких венул образуют более крупные, в которых на уровне первых венозных клапанов появляются гладкомышечные элементы.
Пути оттока по венозному отделу микроваскулярного русла сложны, так как число венозных сосудов, располагающихся в различных направлениях и имеющих многочисленные анастомозы, существенно превышает число артериальных. В венозных сосудах может задерживаться немалое количество крови, а потому регуляция кровотока в венозном отделе микроваскулярного русла имеет большое значение для его функций в целом.
Важным компонентом микроваскулярного русла являются артериоловенулярные анастомозы, которые обеспечивают возможность наиболее рационального распределения кровотока между органами и внутри их. Строение и функции артериоловенулярных анастомозов различны. Этим определяется и сложность их оценки. В.В. Куприянов и соавт. (1975) считают, что следует различать два рода шунтирующих сосудов: истинные артериоловенулярные анастомозы, по которым кровь может сбрасываться из артериального русла в венозное лишь в случае необходимости, и анастомозы, функционирующие постоянно (полушунты).

Рис. 10.11. Строение микроваскулярного русла [по L. Orkin, 1967].
а — артериола; е — венула; пс — прекапиллярные сфинктеры; ок — основной канал; м ~ метартериола; ик — истинные капилляры
Характер функционирования артериоловенулярных анастомозов оказывает влияние на регуляцию капиллярного кровотока, распределение тока крови между органами, уровень системного и регионарного давления крови, трансмиссию давления из артериального русла в венозное, артериализацию венозной крови.
Кровоток в системе микроциркуляции характеризуется рядом определенных особенностей, что обусловливается:

• существенным снижением градиента давления на уровне резистивных сосудов микро- васкулярного русла (артериолы, прекапиллярные шунты);
• сложной архитектоникой микроваскулярного русла (различные углы отхождения сосудов, разные диаметры их, многообразные связи);
• возможностью значительных вариаций включения шунтирующих сосудов;
• высокой реактивностью большинства компонентов микроваскулярного русла по отношению к нейрогенным, системным и местным гуморальным воздействиям;
• различным значением реологических свойств крови для кровотока по разным участкам микроваскулярного русла (сосудам меньшего или большего диаметра).

Характеризуя кровоток в системе микрогемоциркуляции в самом общем виде, можно отметить, что в артериальном отделе микроваскулярного русла в обычных условиях выявляется быстрый ламинарный ток крови с концентрацией форменных элементов преимущественно в осевом «слое», а плазмы — в пристеночном. Именно поэтому в терминальных артериолах и метартериолах в зависимости от угла их отхождения могут заметно изменяться соотношения плазмы и форменных элементов: в одних сосудах может течь кровь, содержащая больше форменных элементов, в других — меньше, что было убедительно доказано не только в витальных наблюдениях, но и в модельных опытах [Caro С. et al., 1981]. То же следует сказать и о капиллярах, указанный феномен в которых нередко еще более выражен; через одни из них может проходить большое количество форменных элементов, через другие — меньшее, а в некоторых течет только плазма, лишенная эритроцитов (плазматические капилляры).

Рис. 10.12. Показатели, отражающие общие закономерности кровотока в сосудистой системе.

Рк — гидростатическое давление в капилляре; Пп — коллоидно-осмотическое давление плазмы.
Эритроциты в подавляющем большинстве капилляров при прохождении через них деформируются, так как диаметр капилляров, как правило, существенно меньше диаметра эритроцитов. Они движутся «гуськом», будучи отделенными друг от друга слоями плазмы {так называемый столбчатый, или шариковый, кровоток). На выходе из капилляра эритроцит как бы «вываливается» из него. В этот момент может наблюдаться некоторое ускорение движения плазмы и последующих форменных элементов («пробочный» эффект).
В посткапиллярных (собирательных) венулах из-за малых скоростей движения крови отмечается рассеяние форменных элементов в потоке. В более же крупных венулах и мелких венах, т.е. с увеличением скоростей тока крови, поток вновь становится ламинарным.
Движение крови по артериоловенулярным анастомозам отличается относительной быстротой и характеризуется значительным пробросом ее, так как между диаметрами сосудов и количеством крови, протекающей через них, при прочих равных условиях имеется следующая взаимосвязь:
“2
где Q,, Q, — объемные скорости потока; D:, D2 — диаметры сосудов.
Общие закономерности кровотока в различных отделах микроваскулярного русла и их взаимосвязи с геометрией сосудов и гидромеханическими параметрами представлены на рис. 10.12.
Конечной задачей системы кровообращения, как это уже было отмечено ранее, является транспорт веществ к тканям и в обратном направлении. Этот процесс обмена между кровью и тканями, как показано в последние годы, осуществляется не только в капиллярах, но и в посткапиллярных венулах.
При характеристике транспорта веществ через стенку капилляра следует рассматривать перенос воды и ионов, а также транспорт более крупных молекул, механизмы которого имеют свои особенности.
Интенсивность обмена жидкости в нутритивных сосудах определяется градиентами гидростатического давления на их входе и выходе, соотношением онкоосмотических сил, свойствами сосудистой стенки. Основные закономерности этого процесса, установленные еще в 1886 г. Старлингом (рис. 10.13), получили последующее подтверждение, а затем были развиты, уточнены и дополнены. В частности, было установлено, что большая роль в их обеспечении принадлежит порам (межэндотелиальным щелям), которые обеспечивают транспорт жидкостей и ионов через капиллярную стенку [Pappenheimer J. et al., 1951]. Что же касается транспорта более крупных молекул, превышающих по размеру межэндотелиальные щели, то получены убедительные доказательства того, что они проходят через эндотелиальную мембрану путем
включения в цитоплазматические пузырьки (микровезикуляция). Таким путем могут транспортироваться молекулы размером до 50 нм (Чернух А.М. и др.,1975; Саго С. et al., 1981].
Микроваскулярное русло различных органов различается между собой по строению и функциям, но эти различия, на первый взгляд весьма существенные, во многом лишь кажущиеся. По сути дела, практически во всех органах и тканях микроваскулярное русло представлено охарактеризованными ранее компонентами, но их соотношение и взаимосвязи в значительной степени обусловлены расположением и функциями специфических (паренхиматозных) элементов и деятельностью органа в целом. Иными словами, структурная организация функционального элемента органа [Чернух А.М., 1979) всецело подчинена оптимальному отправлению его функции и для различных органов неодинакова.