Ретикулярная формация
Ретикулярная формация (сетчатое вещество мозга) была описана анатомами в конце прошлого века (рис. 42).
Ретикулярная формация начинается в спинном мозге, где она представлена желатинозной субстанцией основания заднего рога. Основная ее часть находится в центральном стволе мозга и в промежуточном мозге. Она состоит из нейронов различной формы и размеров, которые имеют обширные ветвящиеся отростки, идущие в разных направлениях. Среди отростков выделяют короткие и длинные нервные волокна. Короткие отростки обеспечивают локальные связи, длинные — формируют восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации.
Рис. 41. Схема системы волокон полушарий:
А — медиальная поверхность полушария; Б — верхнелатеральная поверхность полушария.
Представлены ассоциативные волокна:
- — дугообразные волокна большого мозга соединяют между собой соединение извилины;
- — пояс-пучок обонятельного мозга лежит под сводчатой извилиной, простирается из области обонятельного треугольника до крючка;
- — нижний продольный пучок связывает затылочную и височную область;
- — верхний продольный пучок связывает лобную, затылочную, височную доли и нижнетеменную дольку;
- — крюковидный пучок расположен у переднего края островка и соединяет лобный полюс с височным.
5 6 7
Рис. 41В. Схема комиссуральных волокон (мозолистое тело):
- — хиазма (перекрест зрительных нервов);
- — промежуточная масса;
- — передняя комиссура;
- — мозолистое тело;
- — комиссура гиппокампа;
- — поясная извилина;
- — комиссура уздечки;
- — задняя комиссура;
- — комиссуры четверохолмия;
- — мозжечок.
А — положение ретикулярной формации в стволе мозга:
- — ретикулярная формация;
- — продолговатый мозг;
- — мост;
- — неспецифические ядра таламуса;
Б — трехмерный эскиз, иллюстрирующий положение ретп кулярной формации в мозговом стволе, (по Кригу; 1942):
- — средний мозг ретикулярное ядро;
- — ядра покрышки;
- — средние ретикулярные ядра;
- — нижние ретикулярные ядра;
- — латеральное ретикулярное ядро.
Скопления нейронов образуют ядра, которые находятся на разных уровнях мозга (спинном, продолговатом, среднем, промежуточном). Большинство ядер ретикулярной формации не имеют четких морфологических границ, и нейроны этих ядер объединяются только по функциональному признаку (дыхательный, сердечно-сосудистый центр и др.). Однако на уровне продолговатого мозга выделяют ядра с четко обозначенными границами — ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное и латеральное ядра. Ядра ретикулярной формации моста, по существу, являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупные из них — каудальное, медиальное и оральное ядра. Последнее переходит в клеточную группу ядер ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярное ядро покрышки мозга. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали (окончания), которые образуют синапсы на нейронах разных ядер центральной нервной системы.
Волокна ретикулярных клеток, направляющихся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт. Волокна восходящих трактов, начинающихся в спинном мозге, связывают ретикулярную формацию с мозжечком, средним мозгом, промежуточным мозгом и корой полушарий большого мозга.
Выделяют специфические и неспецифические пути ретикулярной формации. Например, некоторая часть восходящих путей ретикулярной формации получает коллатерали от специфических путей (зрительных, слуховых и т.д.), по которым афферентные импульсы передаются в проекционные зоны коры.
Неспецифические восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации влияют на возбудимость различных отделов мозга, в первую очередь коры полушарий большого мозга и спинной мозг. Эти влияния по функциональному значению могут быть как активирующими, так и тормозными, поэтому выделяют: 1) восходящее активирующее влияние, 2) восходящее тормозное влияние, 3) нисходящее активирующее влияние, 4) нисходящее тормозное влияние. На основании этих факторов ретикулярную
Анатомия iiepiml системы
формацию рассматривают как регулирующую неспецифическую систему мозга.
Наиболее изучено активирующее влияние ретикулярной формации на кору полушарий большого мозга. Большинство восходящих волокон ретикулярной формации диффузно оканчивается в коре полушарий и поддерживает ее тонус, обеспечивает внимание. Примером тормозных нисходящих влияний ретикулярной формации является снижение тонуса скелетных мышц человека во время определенных стадий сна.
Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным веществам. Это опосредованный механизм влияния различных гуморальных факторов и эндокринной системы на высшие отделы мозга. Следовательно, тонические воздействия ретикулярной формации зависят от состояния всего организма.