Цктоархитектоиика И миелоарнитвктоника новой коры
В соответствии с делением полушарий на пять долей выделяют пять основных областей — лобную, теменную, височную, затылочную и островковую, имеющие различия в строении и выполняющие разные функции. Однако общий план строения новой коры одинаков. Новая кора — это слоистая структура (рис. 40). Первый молекулярный слой образован преимущественно нервными волокнами, идущими параллельно поверхности. Среди параллельных волокон расположено небольшое количество зернистых клеток. Под молекулярным слоем расположен II слой
- наружный зернистый, III слой —• наружный пирамидный, IV слой внутренний зернистый, V слой
- внутренний пирамидный и VI слой — мультифор-
Рис. 39А. Большие полушария (на рисунках даны названия извилин, а около рисунков — борозд):
А — борозды и извилины на дорсальной поверхности полушарий:
- — лобный полюс; 2 — сагиттальная;
- — верхняя лобная; 4 — нижняя лобная;
- — верхняя переднецентральная;
- — центральная; 7 — задняя центральная;
- — межтеменная; 9 — теменно-затылочная;
- — затылочные; 11 — затылочный полюс.
8 7
Рис. 39Б. Борозды и извилины на базальной поверхности полушарий:
- — шпорная;
- — гиппокампова;
- — коллатеральная;
- — нижняя височная;
- — средняя височная;
- — боковая;
- — глазничные;
- — височный полюс;
- — переднее продырявленное вещество;
- — крючок.
8 10
Рис. 39В. Борозды и извилины на латеральной поверхности полушарий:
,1 — височная верхняя;
- — височная средняя;
- — поперечная;
- — предзатылочная вырезка;
- — теменно-затылочная;
- — межтеменная;
- — задне-центральная;
- — центральная;
- — нижняя переднецентральная;
- — верхняя лобная;
- — нижняя лобная;
- — передняя ветвь боковой борозды;
- — восходящая ветвь боковой борозды;
- — боковая.
Рис. 39Г. Борозды и извилины на медиальной поверхности полушарий:
- — нижняя височная;
- — связка крючка;
- — боковая;
- — коленчатая извилина;
- — пластинка прозрачной перегородки;
- — серое вещество в борозде мозолистого тела;
- — борозда мозолистого тела;
- — центральная;
- — поясная;
- — теменно-затылочная;
- — шпорная;
- — ствол мозга (отрезан);
- — гиппокампова;
- — коллатеральная;
- — гиппокамп.
мный. Название слоев дано по названию нейронов. Соответственно во II и IV слоях сомы нейронов имеют округлую форму (клетки-зерна) (наружный и внутренний зернистый слои), а в III и IV слоях сомы имеют пирамидную форму (в наружном пирамид-ном — малые пирамиды, а во внутреннем пирамидном — большие пирамиды, или клетки Беца). Шестой слой характеризуется наличием нейронов разнообразной формы (веретенообразной, треугольной и др.).
Главные афферентные входы в кору полушарий большого мозга — нервные волокна, идущие из таламуса. Корковые нейроны, которые воспринимают афферентные импульсы, идущие по этим волокнам, называют сенсорными, а зона, где расположены сенсорные нейроны, — проекционными зонами коры.
Главные эфферентные выходы из коры — аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций. Большинство нейронов коры — вставочные, участвующие в переработке информации и обеспечивающие межкортикальные связи.
При сохранении общего плана строения было установлено, что разные участки коры (в пределах одной области) отличаются по толщине слоев. В некоторых слоях можно выделить несколько подслоев. Кроме того, имеются различия клеточного состава (разнообразие нейронов, плотность и их расположение). С учетом всех этих различий Бродман выделил 52 участка, которые назвал цитоархитекто- ническими полями и обозначил арабскими цифрами от 1 до 52.
Каждое цитоархитектоническое поле отличается не только клеточным строением, но и расположением нервных волокон, которые могут идти как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Скопление нервных волокон в пределах цитоар- хитектонического поля называют миелоархитектони- кой.
В настоящее время все большее признание находит «колончатый принцип» организации проекционных зон коры.
Рис. 40. Схема коры большого мозга, позволяющая сравнить картины коры при окрашивании нервных волокон, тел и отростков нервных клеток (метод Гольджи) и вещества Ниссля:
а — афферентные волокна; б — типы клеток, выявляемые на препаратах, импрегнированных по методу Гольджи; в — цитоархитектоника, выявляемая при окрашивании по Нисслю: 1 — горизонтальные клетки; 2 — полоска Кеса; 3 — пирамидные клетки,
- — звездчатые клетки; 5 — наружная полоска Белларже; 6 — внутренняя полоска Белларже; 7 — видоизмененная пирамидная клетка (римскими цифрами обозначены клеточные слои).
Согласно этому принципу каждая проекционная зона состоит из большого количества вертикально ориентированных колонок, диаметром приблизительно в 1 мм. Каждая колонка объединяет около 100 нейронов, среди которых имеются сенсорные, вставочные и эфферентные нейроны, связанные между собой синаптическими связями. Одиночная «корковая колонка» участвует в переработке информации от ограниченного количества рецепторов, т.е. выполняет специфическую функцию.
Система волокон полушарий
Оба полушария имеют три типа волокон: проекционные, ассоциативные и комиссуальные. По проекционным волокнам возбуждение поступает в кору от рецепторов по специфическим проводящим путям. Ассоциативные волокна связывают между собой различные области одного и того же полушария (рис. 41, А —Б). Например, затылочную область с височной, затылочную — с лобной, лобную — с теменной областью. Комиссуральные волокна связывают симметричные участки обоих полушарий. Среди комиссуральных волокон выделяют: переднюю, заднюю мозговые спайки и мозолистое тело (рис. 41, В).