Подкорковые ядра
Подкорковые ядра входят в состав конечного мозга и расположены внутри белого вещества полушарий большого мозга. К ним относят хвостатое тело и скорлупу, объединяемые под общим названием «полосатое тело» (стриатум), и бледный шар, состоящий из чечевицеобразного тела, шелухи и миндалины. Подкорковые ядра и ядра среднего мозга (красное ядро и черная субстанция) составляют систему базальных ганглиев (ядер) (рис. 43). К базальным ганглиям поступают импульсы от двигательной коры и мозжечка. В свою очередь, сигналы от базальных ганглиев направляются к двигательной коре, мозжечку и ретикулярной формации, т.е, существуют две нейронные петли: одна связывает базальные ганглии с двигательной корой, другая — с мозжечком.
Подкорковые ядра принимают участие в регуляции двигательной активности, регулируя сложные движения при ходьбе, поддержании позы, при еде. Они организуют медленные движения (перешагивание через препятствия, вдевание нитки в иголку и т.д.).
базаль
ные
ядра
А — на сагиттальном разрезе:
- — черная субстанция;
- •— бледный шар;
- — скорлупа;
- — хвостатое ядро;
- — таламус;
- — субталамическая область;
- — красное ядро;
- — нижняя олива;
Б — на фронтальном разрезе:
- — мозолистое тело;
- — бледный шар;
- — скорлупа;
- — хвостатое ядро;
- — таламус;
- — сосцевидное тело.
Имеются данные, что полосатое тело участвует в процессах запоминания двигательных программ, так как раздражение этой структуры приводит к нарушению обучения и памяти. Полосатое тело оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности, на агрессивные реакции.
Основными медиаторами базальных ганглиев являются: дофамин (особенно в черной субстанции) и ацетилхолин. Поражение базальных ганглиев вызывает медленные извивающиеся непроизвольные движения, на фоне которых возникают резкие сокращения мышц, а также непроизвольные порывистые движения головы и конечностей — болезнь Паркинсона, основными симптомами которой являются тремор (дрожание) и мышечная ригидность (резкое повышение тонуса мышц-разгибателей). Из-за ригидности больной с трудом может начать движение. Постоянный тремор препятствует выполнению мелких движений. Болезнь Паркинсона возникает при поражении черной субстанции. В норме черная субстанция оказывает тормозное влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. При ее разрушении тормозные влияния устраняются, в результате чего усиливается возбуждающее действие базальных ганглиев на кору головного мозга и ретикулярную формацию, что вызывает характерные симптомы болезни.
ЛимНичесш система
Лимбическая система представлена расположенными на границе отделами новой коры (неокортек- са) и промежуточного мозга. Она объединяет комплексы структур разного филогенетического возраста, часть из которых является корковыми, а часть — ядерными (рис. 44).
К корковым структурам лимбической системы относят гиппокампальную, парагиппокампальную и поясную извилины (старая кора). Древняя кора представлена обонятельной луковицей и обонятельными бугорками. Новая кора — часть лобной, островковой и височной коры.
Рис. 44. Лимбическая система:
- — грушевидная кора;
- — обонятельная луковица;
- — перегородка;
- — лимбическая кора;
- — передние ядра таламуса;
- — сосцевидное тело гипоталамуса;
- — гиппокамп;
- — миндалина.
Ядерные структуры лимбической системы объединяют миндалину и септальные ядра и передние таламические ядра. Многие анатомы причисляют к лимбической системе преоптическую область гипоталамуса и мамилярные тела. Структуры лимбической системы образуют двухсторонние связи и связаны с другими отделами головного мозга.
Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение и регулирует эндогенные факторы, обеспечивающие мотивации. Положительные эмоции связаны преимущественно с возбуждением адренэргичес- ких нейронов, а отрицательные эмоции, такие как страх и тревога — с недостатком возбуждения норад- ренэргических нейронов.
Лимбическая система участвует в организации ориентировочно-исследовательского поведения. Так, в гиппокампе обнаружены нейроны «новизны», меняющие свою импульсную активность при появлении новых раздражителей. Гиппокамп играет существенную роль в поддержании внутренней среды организма, участвует в процессах обучения и памяти.
Следовательно, лимбическая система организует процессы саморегуляции поведения, эмоции, мотивации и памяти.