Система органов дыхания обеспечивает доставку кислорода из внешней среды к крови и тканям организма и выведение углекислого газа. У водных животных органами дыхания являются жабры. С переходом животных на сушу жабры заменяются органами дыхания воздушного типа - легкими. У млекопитающих дыхательные органы развиваются из вентральной стенки передней кишки и сохраняют с ней связь в течение жизни. Этим объясняется перекрест дыхательного и пищеварительного трактов в глотке у человека.
В функциональном отношении органы дыхания подразделяются на 1) воздухоносные (дыхательные) пути, по которым воздух поступает в легкие и выводится из них в окружающую среду и 2) собственно дыхательную часть, легкие, в которой непосредственно происходит газообмен между кровью и воздухом.
ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ
К воздухоносным путям относятся носовая полость и глотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея и бронхи (нижние дыхательные пути). Стенки дыхательных путей построены из костной и хрящевой тканей, благодаря чему они не спадаются и воздух свободно циркулирует в обе стороны при входе и выходе.
Внутренняя поверхность дыхательных путей на всем протяжении (кроме голосовых связок) покрыта многорядным мерцательным эпителием: движение ресничек в верхних дыхательных
путях направлено внутрь и вниз, в нижних дыхательных путях - вверх. Грязь или слизь, попадая на чувствительную зону, лежащую выше голосовых связок, раздражает ее, вызывая кашлевый рефлекс, и удаляется через рот.
Полость носа (cavum nasi) является начальным отделом дыхательных путей и включает орган обоняния. Она открывается наружу ноздрями, сзади парные отверстия - хоаны - сообщают ее с полостью глотки. Посредством перегородки, состоящей из костной и хрящевой частей, полость носа делится на две не совсем симметричные половины, так как в большинстве случаев перегородка несколько отклоняется в ту или иную сторону. Каждая половина носовой полости имеет стенки: верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную. От латеральной стенки отходят три носовые раковины: верхняя, средняя и нижняя, которые отделяют друг от друга верхний, средний и нижний носовые ходы (рис. 5). Нижняя носовая раковина - самостоятельная кость лицевого че-
ячейки решетчатой кости верхняя стенка полости носа

Рис. 5. Полость носа на фронтальном разрезе
репа, верхняя и средняя - отростки лабиринтов решетчатой кости. Верхний носовой ход развит слабее других, расположен между верхней и средней раковинами, лежит несколько кзади, в него открываются задние и верхние ячейки лабиринта решетчатой кости и пазуха основной кости; в средний носовой ход - передние ячейки решетчатой кости, лобная и верхнечелюстная (гайморова) пазухи. В нижний носовой ход, проходящий между нижней носовой раковиной и дном носовой полости, открывается носо-слез- ный канал. Этим объясняется тот факт, что при плаче усиливаются выделения из носа, а при насморке «слезятся» глаза. Воздухоносные пазухи выстланы слизистой оболочкой, покрытой многорядным мерцательным эпителием, что увеличивает площадь соприкосновения вдыхаемого воздуха со слизистой. Также пазухи облегчают вес черепа, служат резонаторами производимых голосовым аппаратом звуков и иногда являются очагами воспалительных процессов. Развитие пазух тесно связано со спецификой человека, так как только у него они развиты наиболее сильно. В полости носа вдыхаемый воздух очищается от пыли, согревается и увлажняется, благодаря тому, что слизистая оболочка носа имеет ряд приспособлений: 1) она покрыта мерцательным эпителием, на котором оседает пыль и изгоняется наружу; 2) содержит слизистые железы, секрет которых обволакивает пыль, способствуя ее изгнанию, и увлажняет воздух; 3) богата сосудами, которые образуют густые сплетения и обогревают воздух. В области верхней носовой раковины слизистая выстлана обонятельным эпителием. Здесь заложены обонятельные клетки, отростки которых образуют обонятельный нерв.
Воздух, вдыхаемый через ноздри, направляется вверх к обонятельному эпителию верхней носовой раковины (ощущаются запахи), а затем возвращается вниз, повторно соприкасаясь с дыхательным эпителием средних и нижних носовых раковин и ходов (этим достигается большая степень обработки воздуха), и по нижнему носовому ходу попадает в носоглотку. Выдыхаемый воздух сразу по нижнему ходу выходит через ноздри.
Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани на протяжении от основания черепа до 6-7 шейных позвонков. Соответственно в ней различают три отдела: носоглотку, ротоглотку, гортанную часть глотки. На уровне хоан на латеральных стенках находятся глоточные отверстия слуховой (евстахиевой) трубы, которая соединяет глотку с полостью среднего уха и служит для выравнивания атмосферного давления на барабанную
перепонку. У входа в глотку имеются скопления лимфоидной ткани - миндалины: две небные, язычная, две трубные и глоточная (аденоиды). Вместе они образуют глоточные лимфоидные кольца Пирогова - Вайдейера, играющие важную роль в функциях иммунной системы.
Ротовая часть глотки (ротоглотка) - средний отдел глотки, который спереди при помощи зева сообщается с ротовой полостью. По функции эта часть глотки смешанная, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей.
Нижний отдел глотки (гортанный) лежит позади гортани и простирается от входа в гортань до входа в пищевод.
Гортань (larynx) имеет наиболее сложное строение, это не только дыхательная трубка, связывающая глотку с трахеей, но и голосовой аппарат, участвующий в образовании членораздельной речи.
Гортань расположена на уровне IV-VI шейных позвонков, кверху и кзади от нее помещается глотка, книзу гортань переходит в дыхательное горло (трахею). Гортань построена из хрящей различной формы, соединенных связками и суставами, приводимыми в движение высоко дифференцированной поперечно-полосатой мускулатурой. Скелет гортани составляют непарные (щитовидный, перстневидный и надгортанный) и парные (черпаловидные, рожковидные и клиновидные) хрящи.
Щитовидный хрящ, самый крупный из хрящей гортани, гиалиновый, состоит из двух четырехугольных пластинок, которые кпереди срастаются под углом, кзади широко расходятся. У мужчин угол образует выступ - кадык (адамово яблоко). Задние углы каждой пластинки вытянуты в верхние и нижние рожки. Верхний край хряща имеет над кадыком вырезку и связан с подъязычной костью щитоподъязычной перепонкой.
Перстневидный хрящ, гиалиновый, образует основание гортани, так как с ним подвижно сочленены черпаловидные хрящи и щитовидный; внизу прочно связан с трахеей. Название хряща соответствует его форме: он имеет вид перстня, состоящего из широкой пластинки сзади и дуги, расположенной спереди и с боков.
Черпаловидные хрящи напоминают пирамиды, основания которых находятся на верхнем крае пластинки перстневидного хряща, а вершины направлены вверх. В основании этих хрящей находятся два отростка: голосовой, к которому крепится голосовая связка, обращен в полость гортани и мышечный, к которому прикрепляются мышцы, обращен назад и наружу. Сверху гортани
расположен эластический хрящ - надгортанник. Он имеет вид изогнутой листовидной пластинки, основание которой обращено кверху, а верхушка опущена книзу. Надгортанник не имеет опорной функции: он закрывает вход в гортань при глотании.
Рожковидные и клиновидные хрящи расположены у верхушки черпаловидных хрящей; очень часто рудиментарны.
Мышцы гортани, приводя в движение хрящи гортани, изменяют ширину ее полости, а также ширину голосовой щели, ограниченной голосовыми связками, и натяжение самих связок.
По функции их делят на три группы: 1. Мышцы, расширяющие голосовую щель (дилятаторы). 2. Мышцы, суживающие голосовую щель (констрикторы). 3. Мышцы, изменяющие напряжение голосовых связок (рис. 6 и 7).
К первой группе относится задняя перстне-черпаловидная мышца. Она лежит на дорзальной поверхности перстневидного хряща и прикрепляется к мышечным отросткам черпаловидных хрящей. При сокращении мышцы тянут мышечные отростки назад, голосовые отростки расходятся в стороны. При этом голосовая щель расширяется.
Ко второй группе относятся: боковая перстне-черпаловидная, поперечная и две косые черпаловидные мышцы, расположенные на задней поверхности черпаловидных хрящей. При сокращении они сближают хрящи, суживая задний отдел голосовой щели. Бо-
голосовые связки

голосовой отросток черпаловидного хряща
Рис. 6. Горизонтальный разрез гортани на уровне голосовых связок (голосовая щель сужена)
ковые перстне-черпаловидные мышцы идут от дуги перстневидного хряща к мышечным отросткам черпаловидных. Вращая их вперед, мышцы суживают голосовую щель.
К третьей группе относятся: перстне-щитовидные мышцы, расположенные между дугой перстневидного и нижнем краем щитовидного хряща. Сокращаясь, они смещают кпереди щитовидный хрящ, удаляя его от черпаловидных и этим натягивают и напрягают голосовые связки. Внутренняя часть щито-черпало- видных мышц (голосовые мышцы) прикрепляется к внутреннему углу щитовидного хряща и к черпаловидным, при сокращении расслабляют голосовые связки.
Мышцы надгортанника черпало-надгортанные и щито-над- гортанные идут от надгортанника к соответствующим хрящам. Черпало-надгортанные мышцы опускают надгортанник и закрывают вход в гортань, а щито-надгоратанные, наоборот, поднимая надгортанник, открывают ее.
Полость гортани выстлана слизистой оболочкой, образующей две пары складок. Нижняя пара - голосовые связки (истинные), расположена параллельно желудочковым (ложным). Между голосовой и желудочковой складками на каждой боковой стенке гортани углубление - гортанный желудочек. Между свободными краями истинных складок в просвете гортани образуется сагиттально расположенная голосовая щель. При образовании звука форма голосовой щели изменяется. Звукообразование происходит угол щитовидного хряща              голосовые              связки

/ вЖу              штТ задняя перстне-
пластинка              /              "              :              черпаловидная мышца
перстневидного хряща
Рис. 7. Горизонтальный разрез гортани на уровне голосовых связок (голосовая щель расширена)
на выдохе. Причиной образования голоса является колебания голосовых связок. Не воздух колеблет голосовые связки, а голосовые связки, ритмически сокращаясь, придают воздушной струе колебательный характер.
Трахея (trachea) (дыхательное горло) - непарный орган (10-13 см), который служит для прохождения воздуха в легкие и обратно, начинается у нижнего края перстневидного хряща гортани. Трахея образована 16-20 полукольцами из гиалинового хряща (рис. 8). Первое полукольцо соединено с перстневидным хрящем при помощи перстне-трахеальной связки. Между собой хрящевые полукольца соединены плотной соединительной тканью. Сзади колец находится соединительнотканная с примесью гладких мышечных волокон перепонка (мембрана). Таким образом, трахея спереди и с боков хрящевая, а сзади - соединительнотканная (рис. 9). Верхний конец трубки расположен на уровне

Рис. 8. Схема ветвления бронхов в легких. Вид спереди.
ВД - верхняя доля, СД - средняя доля, НД - нижняя доля легких

фиброзные связки
перепончатая задняя стенка трахеи
Рис. 9. Дыхательное горло (трахея).
Задняя поверхность
6 шейного позвонка. Нижний - на уровне 4-5 грудных позвонков. Нижний конец трахеи делится на два главных первичных бронха, место деления называется бифуркацией трахеи. Благодаря наличию эластичных волокон в соединительной ткани между полукольцами, трахея может удлиняться при движении гортани вверх и укорачиваться при ее опускании. В подслизистом слое расположены многочисленные мелкие слизистые железки.
Бронхи (bronchi) являются продолжением дыхательного горла как функционально, так и морфологически (см. рис. 8). Стенки главных бронхов состоят из хрящевых полуколец, концы которых соединены соединительно-тканной мембраной. Правый главный бронх короче и шире. Длина его около 3 см, состоит из 6-8 полуколец. Левый главный бронх длиннее (4-5 см) и уже, состоит из 7-12 полуколец. Главные бронхи заходят в ворота соответствующего легкого.
Главные бронхи являются бронхами первого порядка. От них отходят бронхи 2 порядка - долевые (3 в правом легком и 2 - в левом), которые дают сегментарные бронхи (3 порядка), а последние дихотомически ветвятся.
В сегментарных бронхах хрящевых полуколец нет, хрящ распадается на отдельные пластинки. Сегменты образованы легочными дольками (до 80 штук в 1 сегменте), в которые входит доль- ковый бронх (8-го порядка). В мелких бронхах (бронхиолах) диаметром 1-2 мм постепенно исчезают хрящевые пластинки и железы. Внутридольковые бронхиолы распадаются на 18-20 концевых (терминальных) диаметром около 0,5 мм. В реснитчатом эпителии концевых бронхиол имеются отдельные секреторные клетки
(Кларка), которые продуцируют ферменты, расщепляющие сурфактант. Эти клетки также являются источником восстановления эпителия концевых бронхиол. Все бронхи, начиная от главных и включая концевые бронхиолы, составляют бронхиальное дерево, которое служит для проведения струи воздуха при вдохе и выдохе, дыхательный газообмен между воздухом и кровью в них не происходит.