Биологические свойства каждого организма определяются его генетическим аппаратом, который состоит из дискретных структурных единиц - генов. Каждый ген детерминирует (определяет) развитие определенного свойства (признака) организма. Совокупность всех генов организма составляет его генотип, т. е. его генетическую конституцию. Однако в силу разных условий проявляться могут не все свойства, гены которых имеются в организме. Совокупность всех проявленных структурных и функциональных свойств организма составляет его фенотип. Генотип организма является его наследственной основой, а фенотип - выражение генотипа в конкретных условиях среды. В зависимости от условий особи одного генотипа могут характеризоваться разными фенотипическими признаками. Такие изменения, возникающие под влиянием внешних условий и не передающиеся потомству, называются фенотипическими, или модификационными.
Фенотипические изменения не затрагивают генотип, не наследуются, но контролируются и ограничиваются генотипом. Они носят временный характер, исчезая при устранении вызвавшего их фактора. Например, пигментация бактерий. Она зависит от условий среды: широко распространенный почвенный микроорганизм
Azotobacter chroococcum, образующий в оптимальных условиях кислотности коричневый пигмент, в кислой среде (pH 4,5) не пигментируется. Но отсутствие способности к пигментообразованию проявляется лишь до тех пор, пока действует данный фактор (кислая среда). При перенесении этого же организма в нейтральную среду
происходит нормальное пигментообразование, т. е. восстанавливаются его прежние свойства.
К фенотипической изменчивости относится физиологическая адаптация - изменения, связанные с приспособлением популяции микроорганизмов к развитию в изменившихся условиях. Так, фотосинтезирующие несерные пурпурные бактерии на свету могут развиваться за счет минеральных веществ, используя для процессов жизнедеятельности энергию солнечного света. При помещении их в темноту клетки не погибают, а переключают свои механизмы (синтезируют индуцибельные ферменты) на получение энергии путем окисления органических веществ. Следовательно, в метаболизме клеток происходят физиологические изменения. При возвращении культуры в прежние условия, т. е. на свет, клетки опять начинают вырабатывать пигмент и развиваться за счет энергии света. Это свидетельствует о том, что вызванные определенными условиями среды изменения в физиологии фотосинтезирующих бактерий не затрагивает генетический аппарат, а связаны лишь с образованием и активностью адаптивных ферментов, информация о синтезе которых содержится в генетическом аппарате клеток.
У гетеротрофных бактерий физиологическая адаптация происходит при замене в питательной среде одного субстрата другим. Последний индуцирует синтез необходимых ферментов, и клетки начинают утилизировать этот основной субстрат. К примеру, при внесении в среду лактозы клетки Е. coli начинают синтезировать р-галактозидазу, в то время как при развитии этой бактерии в обычном МПБ, где лактоза отсутствует, этот фермент не вырабатывается.
Характерной особенностью микроорганизмов является то, что при физиологической адаптации одновременно изменяются все клетки культуры. Таким образом, адаптация заключается в непосредственной реакции культуры на изменение условий среды.
В связи с тем, что фенотипические изменения не передаются по наследству, в эволюции микроорганизмов существенного значения они не имеют. Их роль сводится к обеспечению выживаемости микробных популяций в изменившихся условиях среды.
и генотип, ибо генетическая [К, не является абсолютно
* А + ’ f Т \ S
стабильной. Это так называемая генотипическая изменчивость. Она играет большую роль в эволюции организмов: если бы клетки не обладали способностью к изменению генотипа, то любое неблагоприятное условие привело бы к вымиранию вида. Например, появление в культуре бактериофага вызвало бы полную гибель ее, если бы гены, определяющие фагочувствительность, не подвергались изменениям и клетки в силу этого не приобрели свойство фагорезистентности. Следовательно, отсутствие абсолютной стабильности генетического материала является полезным свойством для сохранения вида. Появление измененного (нового) генотипа обеспечивает пластичность вида, создает новую норму реакции на изменившиеся условия среды.
В основе генотипической изменчивости лежат мутации и рекомбинации. Они происходят в структуре ДНК - в генетическом аппарате клетки - и проявляются в стабильном изменении какого- либо свойства. Биологическая роль мутаций состоит в том, что они являются источником наследственной изменчивости организмов.