Общие особенности. Слуховой аппарат человека — весьма чувствительный рецептор. Его строение тщательно исследуют представители новой дисциплины — бионики, которые хотели бы создать прибор, обладающий такой же точностью и избирательностью. Чувствительность человеческого уха всем хорошо известна. Ухо реагирует на чрезвычайно слабые колебания, почти эквивалентные по энергии ударам молекул воздуха о барабанную перепонку. В то же время оно противостоит чрезвычайно сильным вибрациям, создаваемым пневматическими сверлами или сверхзвуковыми самолетами. В качестве примера избирательности можно указать на всем знакомую ситуацию, когда в шумном помещении человек способен сосредоточить внимание на голосе одного говорящего. Точно так же музыканты отбирают из звучания целого оркестра мелодию, исполняемую на одном инструменте, и следуют за ней.
Периферический рецепторный орган слуха — кортиев орган — находится во внутреннем ухе. Он принимает колебания, которые передаются к нему барабанной перепонкой и косточками среднего уха, преобразует их в электрические импульсы и направляет в мозг. Ухо человека нечувствительно к колебаниям частотой менее 16 Гц, и поэтому звуки, производимые движениями его собственных мышц, сухожилий и других частей тела, обычно не слышны. Самые высокие частоты, граничащие с ультразвуком, воспринимают только молодые люди; верхний предел слышимых частот после 30 лет постепенно снижается на 100—120 Гц в год.
Рис. 21. Кортиев орган во внутреннем ухе. А — поперечный разрез улитки с волосковыми клетками; Б — строение кортиева органа; В — действие вибрационного давления на рецепторные клетки. Стрелки — направление давления в эндолим'фе, заполняющей внутреннее ухо. (По Бекеши.)
Роль среднего уха. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, и эти колебания передаются через среднее ухо по трем маленьким косточкам (молоточку, наковальне и стремечку) жидкости, наполняющей внутреннее ухо. Самая последняя из трех косточек — стремечко (весом около 1,2 мг) соприкасается с этой жидкостью через овальное окно и, действуя подобно поршню, приводит ее в движение в соответствии с ритмом звуковых волн. В свою очередь колебания жидкости заставляют колебаться мембрану кортиева органа. Эта сложная передающая система очень эффективна: колебания большой амплитуды и малой энергии трансформируются в колебания гораздо меньшей амплитуды, но в 20 раз большей интенсивности.
Звуковые волны передаются не только через барабанную перепонку; кости черепа тоже способны проводить колебания. Звук нашего собственного голоса, каким мы его слышим сами, всегда отличен от того, каким его слышат другие, так как звуковые волны, образующиеся в гортани и ротовой полости, доходят до внутреннего уха также путем костной проводимости. Таким образом, слышимый нами звук — результат двойной передачи и через среднее ухо, и через кость. А другие люди воспринимают те же звуки только через среднее ухо, менее чувствительное к низким частотам.
Кортиев орган. Этот орган содержит волосковые клетки (рис. 21); когда до них доходят колебания давления, передающиеся во внутреннее ухо, они генерируют рецепторные потенциалы. Колебания жидкости во внутреннем ухе передаются базилярной (основной) мембране, лежащей в улитке, которая имеет форму спирали из 23/4 витков общей длиной 33 мм. Низко-
Рис. 22. Нейроны слухового пути (сильно упрощенная схема). Волокна, представленные более толстыми линиями, проводят импульсы от обоих ушей. Число волокон возрастает по направлению к коре.
частотные колебания действуют на апикальные (верхушечные) участки базилярной мембраны, а высокие тоны — на ее основание. При этом волосковые клетки, деформируясь, подвергаются механической стимуляции и преобразуют аналоговый сигнал смещения в серию бинарных сигналов — импульсов.
Таламический центр. Каждая волосковая клетка соединена с отростками двух нейронов — биполярных нервных клеток, которые находятся в ганглиях, расположенных близ внутреннего уха. Это первые нейроны слухового пути, который в отличие от зрительного состоит не из трех, а из пяти нейронов (рис. 22). Большая часть этих волокон, но не все по пути в большой мозг перекрещиваются. Таламус является важной передаточной станцией: от лежащего в нем медиального коленчатого тела начинается пятый нейрон, который идет к слуховой коре.
Слуховая кора. Слуховая кора точно картирована с помощью метода вызванных потенциалов. У верхней границы височной доли, близ нижнего края сильвиевой борозды, обнаружено множественное представительство слуховой системы. Это значит, что слуховые импульсы, приходящие от отдельных клеток кортиева органа, активируют в коре одновременно несколько нейронных групп. Кортикальные проекционные области имеют такую же топическую структуру, как зрительная кора, т. е. импульсы, вызываемые высокими частотами, проецируются в одни точки, а вызываемые низкими частотами — в другие в соответствии с различиями в эффекте стимуляции разных участков кортиева органа. Эта так называемая тонотопическая организация характерна для всего слухового пути, т. е. для улитки, медиального коленчатого тела и слуховой коры.