Серии потенциалов действия в биполярных нейронах, которые контактируют g клетками, реагирующими на звуковые стимулы, изучаются при помощи микроэлектродной методики. В некоторых клетках импульсы могут возникать и без стимуляции (нейроны с фоновой частотой 10 и 50 Гц). Клетки второго типа называют «молчащими», так как они генерируют импульсы только в ответ на звуковые стимулы.
Отдельные звуки вызывают импульсы в ограниченной группе волокон слухового пути; эти волокна окружены «молчащими», заторможенными волокнами. Явление контраста (т. е. состояние, когда возбужденные группы клеток окружены заторможенными), о котором шла речь в связи со зрительным восприятием, встречается и в слуховом пути. Восприятие высоты тона (частоты колебаний) зависит от положения возбужденных волокон в слуховом пути или, точнее, от положения их границ с соседними волокнами. Что касается интенсивности, то она
зависит от числа возбужденных волокон. Оба параметра играют важную роль при центральном декодировании.
Тонотопическую организацию слуховой коры соответственно частотам (рис. 23) надо представлять себе как статистическую, а не как проекцию из точки в точку. Соседние области могут значительно перекрываться, по в то же время они могут очень различаться по своей частотной чувствительности. Колончатая организация, найденная в зрительной коре, обнаружена
о о о • ю
Рис. 23. Первичное и вторичное представительства кортиева органа в коре мозга у человека. Слева внизу — топография слуховой коры собаки с представительством разных частот.
и здесь. Все участки коры, расположенные вертикально под нейронами, специфически реагирующими на звуки определенной частоты, отвечают на специфический стимул одинаково.
Восприятие акустической конфигурации и направления к источнику звука
Установлено, что кошки с удаленной корой сохраняют способность различать разные тоны. Следовательно, различение частоты является функцией таламуса, а кора, по-внднмому, выполняет более сложные функции.
Снова слияние. Импульсы, вызываемые стимуляцией обоих ушей, объединяются в медиальном коленчатом теле и в клет
ках коры, подобно тому как импульсы, приходящие от обоих глаз, объединяются в зрительной коре. Слуховое ощущение является результатом активности нейронов, отвечающих на специфические частоты, а также вышележащих клеток с координирующей функцией, подобной функции «сложных» зрительных клеток.
«Up»- и «down»-HeiipOHbi. При микроэлектродной регистрации активности отдельных клеток были найдены нейроны, которые отвечали не на какую-то определенную частоту, а на ее повышение («ир»-нейроны) или понижение («down»-rieftpoHbi). Уитфилд (Whitfield) и его сотрудники полагают, что слуховая кора организована сходно со зрительной, хотя данных для подтверждения этой гипотезы еще недостаточно.
Ответа на вопросы, связанные с анализом сложных акустических конфигураций, можно ждать от опытов на животных, способных воспринимать ультразвук. Это могут быть летучие мыши, в мозгу которых найдены клетки, отвечающие на широкий диапазон частотных модуляций.
Восприятие направления. Восприятие направления на источник звука возможно благодаря бинауральному слуху. Если звуковые стимулы одинаковой интенсивности достигают обоих ушей одновременно, то возникает единое слитное ощущение и звук слышится в медиальной плоскости. Если же два стимула различаются по интенсивности или времени прихода к обоим ушам, источник звука проецируется ближе к тому уху, которое получило более интенсивный или более ранний стимул («лате- рализация»). Восприятие направления звуков является церебральной функцией, т. е. результатом анализа импульсов, приходящих в мозг от обоих ушей с разницей во времени или в интенсивности. Важную роль в точной локализации звуков играют движения головы и ее правильная ориентация по отношению к источнику звука.
При стимуляции обоих ушей по отдельности щелчками с различием во времени меньше 2 мс слышится один (слитный) щелчок, но он локализуется с одной стороны. Если разница во времени больше, то эти два щелчка слышны по отдельности. Минимальный временной интервал, создающий латерализацию, составляет 0,03 мс.
Самые нижние уровни, где происходит бинауральное слияние, лежат в продолговатом и среднем мозгу. Декортнциро- ванные кошки еще способны к примитивному слуховому восприятию, и у таких животных в опыте вырабатываются условные рефлексы на звуковые стимулы. Но они неспособны к более тонкому слуховому различению, нанример к различению направления звуков.
Для слуховой ориентации в пространстве необходима ин- Тактиая кора.