Маунткасл и его сотрудники показали, что о положении и движениях конечностей мозгу сообщают проприоцепторы мышц, сухожилий и суставных сумок (рис. 27). В эксиеримен-
тах прослеживалось движение периферических импульсов. Было установлено, что все сенсорные волокна, участвующие в регуляции движений конечностей, обладают угловым порогом возбуждения. Когда сгибание или выпрямление сустава достигает порогового угла, возникают импульсы, идущие к центру.
«Односторонняя» и «двусторонняя» реакция. Одни волокна обнаруживают «одностороннюю» реакцию: импульсация в них достигает наибольшей частоты при максимальном разгибании или сгибании конечности. Другим волокнам свойственна «двусторонняя» реакция: в этом случае частота импульсов достигает максимума при каком-то промежуточном положении конечности и снижается как при разгибании, так и при сгибании. Таким образом, мозг получает информацию и об угловом положении сустава, и о направлении движения. Об импульса- ции, поступающей ко второму нейрону ствола мозга, мало что известно.
Маунткасл получил очень интересные данные о декодировании импульсации в таламусе обезьяны. Здесь нейроны, как
Рис. 27. Графики Маунткасла, иллюстрирующие связь между углом поворота сустава и частотой импульсации таламических нейронов. Вверху—частота импульсации одиночного таламического нейрона (по оси ординат) как функция угла длительного разгибания колена (по оси абсцисс). Чем больше угол разгибания, тем выше частота импульсации. Внизу — частота импульсации (по оси ординат) одиночного таламического нейрона при разных фиксированных углах сгибания сустава. По оси абсцисс — время в секундах. Разгибание началось на 7-й секунде и длилось до 35-й секунды. Частота импульсации зависела от угла разгибания сустава.
правило, дают «одностороннюю» реакцию, и их угловые пороги в 4 раза выше, чем у рецепторных волокон. Например, если максимальная частота импульсов в рецепторе возникает при разгибании сустава на 10° и на один таламический нейрон конвергируют четыре таких волокна, то он выдает максимальную импульсацию при 40°. В одних группах клеток при сгибании частота растет, в других она падает; в третьих такого же рода реакцию может вызывать разгибание.
Отношение между углом сгибания сустава и частотой им- пульсации выражалось уравнением
о!) = К • чЛ
где -ф — частота импульсации, а lt;р — величина угла.
Психофизика и электрофизиология. Приведенное выше экспоненциальное уравнение идентично уравнению для психофизического закона Фехнера, видоизмененного Стивенсом (с. 28). Это хороший пример совпадения психофизических и электро- физиологических данных, т. е. субъективного ощущения и результатов объективной регистрации импульсов, которые свидетельствуют о линейном преобразовании протекающих в мозгу процессов в информационной системе стимул—ощущение от рецепции стимула до словесного отчета.