Систематика многочисленных живых существ, населяющих нашу планету, их классификация по определенным группам осуществляется на основании всестороннего изучения биологических свойств организмов, их происхождения и генетических связей. Систематика прокариот, как и эукариот, не является статической и полностью упорядоченной, она динамична и
беспрерывно совершенствуется. Применение современных методических приемов и высокого технического оснащения приводит к выявлению в природе новых видов микроорганизмов, а также обнаружению новых свойств у известных видов. Наглядным примером служит обнаруженная в 1978 г. американскими учеными К. Вузом и Г. Фоксом новая группа микроорганизмов - архебактерии. Выявление и описание свойств этой уникальной группы микроорганизмов является крупнейшим открытием современного естествознания. Оно вызывает необходимость пересмотра всей таксономии бактерий и перестройки филогенетического древа жизни.
Систематика, или таксономия, прокариот является не только одним из наиболее важных и сложных, но и менее разработанных разделов микробиологии. Систематика как наука занимается проблемами классификации, номенклатуры и идентификации организмов. Задачей классификации является объединение микроорганизмов с общими свойствами в определенные группы. Номенклатура дает названия отдельным группам и микроорганизмам, принадлежащим к ним. В микробиологии, также как в ботанике и зоологии, принята бинарная номенклатура, т. е. бактерии имеют родовое и видовое названия. Например, Azotobacter chroococcum и Azotobacter vindandii - два вида бактерий, относящихся к одному роду. Идентификация устанавливает принадлежность микроорганизмов к определенному таксону на основании конкретных признаков.
В настоящее время в микробиологии существует два различных подхода к систематике, обуславливающие два принципа классификации. Одни исследователи считают, что классификация должна отражать историю развития организмов и строиться на филогенетической основе. Это естественная классификация, В 1936-1950 гг. исследователи голландской школы А. Клюйвер, К. ван Ниль и Р. Стейниер разрабатывали филогенетические подходы к систематике бактерий. В нашей стране сторонником этого направления был Н. А. Красильников.
Второй подход к систематике основан на учете легко определяемых признаков, удобных с точки зрения практики. Это искусственная, или традиционная классификация. Она чаще всего
це, часто выбираются произвольно. Иногда микроорганизмы объединяются в группы на основании одного ведущего признака. Поэтому группы микроорганизмов, классифицированные по данной систематике, могут иметь большое практическое значение, но не соответствуют естественной классификации. Искусственная классификация положена в основу определителя Берги, предназначенного для идентификации бактерий по фенотипическим признакам и содержит сведения о видах бактерий.
Одной из причин, затрудняющей классификацию микроорганизмов, является отсутствие точно установленных критериев, служащих для определения вида. По аналогии с систематикой высших организмов в микробиологии принято считать основной систематической единицей вид исходя из того, что под этим названием объединяется группа микроорганизмов, наделенная общими признаками и происходящая от общего предка. Наиболее подходящим и близким к истине определение вида дано Н. А. Красильниковым (1949). Взяв за основу определение В. Л. Комарова применительно к высшим организмам, Н. А. Красильников рассматривает вид бактерий как «группу или совокупность близких между собой организмов, которые имеют общий корень происхождения, на данном этапе эволюции характеризуются определенными морфологическими и физиологическими признаками, обособлены отбором от других видов и приспособлены к определенной среде обитания».
Вид является самой мелкой систематической единицей. Близкородственные виды объединяются в роды, роды - в семейства, семейства - в порядки, порядки - в классы. Высшей таксономической единицей является царство. Бактерии составляют царство Procaryotae.
В классификации прокариот используют любые поддающиеся учету фенотипические признаки: морфологические, культуральные, физиолого-биохимические, серологические. Чем больше общих признаков имеют сравниваемые организмы, тем больше сходства между ними и оснований для включения в одну таксономическую
группу. Это так называемая нумерическая, или числовая таксономия, построенная на принципах классификации французского ботаника М. Адансона (1757). Главной идеей М. Адансона является равноценность всех признаков, по которым организмы должны группироваться по принципу максимального числа совпадающих признаков. Использование множества разнообразных фенотипических признаков часто сопровождается анализом полученной информации с помощью вычислительной техники. Нумерическая таксономия является трудоемким методом и к тому же учитывает только около 10 % признаков фенотипа.
Ценным дополнением к фенотипическим характеристикам прокариот в целях их классификации является молекулярнобиологический анализ генома. Определение молекулярного содержания ГЦ-оснований (гуанина и цитозина) у широкого круга прокариот показало, что особи одного и того же вида имеют одинаковый состав оснований ДНК, а разные виды, принадлежащие к одному роду, имеют близкие значения нуклеотидного состава. Например, у Az. chroococcum содержание ГЦ составляет 65-66 %, у А2. vinelandii - 65,8-66,3, у Az. beijerinkii - 66,2 % от общего количества оснований. Для оценки степени генетического родства организмов используется метод гибридизации их ДНК, который позволяет определить количество сходных (гомологичных) участков нуклеотидной последовательности в молекулах ДНК, выделенных из сравниваемых организмов. Сущность метода состоит в том, что выделенные из разных микроорганизмов ДНК разделяют нагреванием на отдельные цепи. Затем их смешивают и охлаждают. При медленном охлаждении смеси комплементарные участки цепей воссоединяются (ренатурируют). Степень воссоединения зависит от гомологии ДНК. Чем ближе друг к другу сравниваемые организмы с точки зрения их эволюционного происхождения, тем больше они будут иметь сходных участков нуклеотидных последовательностей в ДОЖ и тем большая часть двух цепей ренатурирует. Это сходство служит мерой генетического родства сопоставляемых организмов. Однако сведения о гомологии ДНК применимы в основном для видовой идентификации и недостаточны в систематике на уровне родов и более высоких таксонов. Нуклеотидный состав и гомология ДНК
являются полезным дополнением к совокупности морфологических, цитологических, физиолого-биохимических и других свойств, используемых в систематике прокариот.
В последнее десятилетие для решения вопросов эволюции и систематики живых организмов особое внимание обращено на рнбосомапьные РНК (рРНК), как наиболее консервативные по структуре и функциям макромолекулы. Из трех типов рРНК наиболее пригодными для данных исследований оказались средние рРНК: 16S рРНК у прокариот и 18S рРНК у эукариот. Нуклеотидные последовательности у данных рРНК проанализированы более чем у 200 организме®, принадлежащих к разным царствам. Результаты привели к открытию группы живых существ, составляющих третью ветвь эволюции и самую древнюю по происхождению, что получило отражение в названии группы - архебактерии (см. ниже).
Молекулярно-биологический подход, а также хемотаксономия являются в настоящее время основными направлениями исследований, имеющих целью не только установление особенностей организации разных организмов, но и совершенствование системы их классификации и познания эволюции всего живого мира нашей планеты.