В развитии специфического иммунного ответа принимают участие три основных клеточных типа: В-лимфоциты, Т-лимфо- циты и антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, дендритные клетки).
В-лимфоциты. Основная эффекторная функция этого клеточного типа — участие в формировании гуморального иммунного ответа посредством активной продукции специфических иммуноглобулинов. Значительная часть гистогенеза В-лимфоцитов происходит в костном мозге. Одной из основных характерологических особенностей В-лимфоцитов является наличие поверхностного
Рис. В.4. Электронная сканирующая и трансмиссивная микрофотографии В-
клетки и плазмоцита:
А - сканирующая микрофотография В-клетки периферической крови; видны выраженные вырасти цитоплазмы — микроворсинки;
Б - трансмиссивная микрофотография плазмоцита; в цитоплазме хорошо представлен шероховатый эндоплазматический ретикулум — показатель активного синтеза белка; ув. 12000
иммуноглобулина (slg), способного к специфическому распознаванию чужеродного антигена. Взаимодействие В-лимфоцита с антигеном приводит к его антигензависимой дифференцировке по двум направлениям — до активно продуцирующего антитела плаз- моцита и к формированию пула В-клеток памяти.
Т—лимфоциты. Данный тип клеток — основной участник так называемой клеточной формы иммунного реагирования. В отличие от В-лимфоцитов, функция которых реализуется через гуморальные продукты — антитела, Т-лимфоциты разрушают чужеродные клетки (трансплантаты, опухолевые клетки, вирустрансформиро- ванные клетки) при непосредственном контакте с данными клеточными формами. Распознавание чужеродных клеток осуществляется антигенраспознающими Т-клеточными рецепторами (ТКР), экспрессирующимися на поверхности Т-лимфоцитов. Помимо основной, цитотоксической функции, рассматриваемый тип клеток осуществляет регуляторное воздействие как на гуморальный, так и на клеточный иммунный ответ, либо усиливая его, когда в реакцию вступают Т-хелперы, либо подавляя, когда проявляется активность Т-супрессоров. Самые начальные этапы дифференци- ровки Т-лимфоцитов осуществляются в костном мозге, когда из стволовой кроветворной клетки образуется наиболее ранний предшественник, мигрирующий в тимус. Именно в нем происходят
Рис. В.5. Электронная сканирующая и трансмиссивная микрофотографии Т- клетки:
А - сканирующая микрофотография Т-клетки периферии; наблюдается некоторое снижение количества микроворсинок по сравнению с В-клетками;
Б - трансмиссивная микрофотография Т-клетки периферии; видно доминирующее присутствие ядра в клетке и незначительное количество цитоплазмы; ув. 12000
основные дифференцировочные события, приводящие к формированию субпопуляций Т-клеток: цитотоксических Т-лимфоцитов (ЦТЛ), Т-хелперов и Т-супрессоров. ЦТЛ и Т-хелперы легко определяются не только функционально, но и по наличию специфических маркеров дифференцировки, или корецепторов: CD8 — у ЦТЛ и CD4 — у Т-хелперов.
Макрофаги. Участие макрофагов в специфическом иммунном ответе состоит в захвате, внутриклеточном переваривании и выводе неразрушенной до конца части антигена в иммуногенной форме на клеточную поверхность, где он распознается В- и Т- лимфоцитами.