- Генез (рис. 8-21). Нейроны парасимпатического отдела происходят из нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел). Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8-28.
Б. План строения. В общем виде организация вегетативной нервной системы проиллюстрирована на рис. 8-22, а анатомические связи симпатического отдела — на рис. 8-23. Наиболее наглядно строение вегетативной нервной системы можно проследить на примере вегетативной иннервации пищеварительного тракта. В стенке пищеварительной трубки имеются нервные сплетения (подслизистое — Майсснера, межмышечное — Ауэрбаха), представленные густой сетью нервных волокон, содержащей вегетативные ганглии. В последних сосредоточены перикарионы вегетативных нейронов. Количество нейронов в ганглии варьирует от нескольких до сотен. Совокупность нервных элементов пищеварительного тракта составляет энтеральную нервную систему.
- Вегетативные нейроны. Первые данные о гетерогенности нейронов пищеварительного тракта получил Догель. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков после окраски ткани метиленовым синим, Догель выделил три типа нейронов.
Рис. 8-21. Развитие вегетативной нервной системы наиболее детально изучено у птиц. Клетки нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел вагуса) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел) — предшественники нейронов парасимпатического отдела. Нервный гребень на уровне 1-7 сомитов служит источником вегетативных нейронов для пищеварительной трубки на всём её протяжении (звёздочки). Клетки нервного гребня каудальнее 28 сомита дифференцируются в вегетативные нейроны, иннервирующие каудальную треть пищеварительной трубки (кружки). Нейроны симпатического отдела развиваются из нервного гребня на уровне 8-28 сомитов. Хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников происходят из нервного гребня на уровне сомитов 18-24 [из LeDouarin N, TeilletMA, 1974]
Рис. 8-22. Вегетативная нервная система, [из DeMyer W, 1988]
а. Нейромедиаторы. Только ацетилхолин, норадреналин и серотонин удовлетворяют всем требованиям, предъявляемым к нейромедиаторам. Нейромедиаторы вызывают сокращение/расслабление ГМК, возбуждение/торможение нейронов энтеральной нервной системы, усиление/подавление секреции экзокринных желёз и энтероэндок- ринных клеток. Относительно функции у-аминомасляной кислоты, вещества P и VIP накапливаются данные как о нейромедиаторах энтеральной нервной системы. Несколько нейромедиаторов в одном нейроне. В некоторых нейронах ганглиев
межмышечного сплетения совместно присутствуют серотонин и вещество Р. Известны и другие комбинации.
б. Модуляторы. Действие модуляторов на клетки-мишени облегчает или, наоборот, затрудняет влияние нейромедиатора на эти же клетки.
Несколько модуляторов в одном нейроне. В нейронах энтеральной нервной системы может присутствовать несколько модуляторов. Так, в нейронах III типа,
Рис. 8-23. Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Перикарионы первого нейрона расположены в боковых столбах спинного мозга. Их аксоны проходят в составе передних корешков и белой соединительной ветви и заканчиваются на перикарионах второго нейрона в паравертеб- ральных ганглиях симпатической цепочки, превертебральных ганглиях и ганглиях (терминальных), расположенных вблизи иннервируемых ими органов. Аксоны второго нейрона паравертебральных, превертебральных и терминальных ганглиев заканчиваются во внутренних органах, коже, стенке кровеносных сосудов. Аксоны некоторых нейронов паравертебральных ганглиев проходят через серую соединительную ветвь [из Sadler TW, 1990]
отростки которых уходят в слизистую и подслизистую оболочки, кроме ацетилхо- лина, присутствуют нейропептид Y, соматостатин, холецистокинин, относящийся к кальцитониновому гену пептид,
в. Пример. Нейроны межмышечного нервного сплетения (сплетение Ауэрбаха) синтезируют и секретируют различные нейромедиаторы и модуляторы:
- ацетилхолин,
- VIP1
- вещество Р,
- у-аминомасляная кислота,
- динорфин,
- относящийся к кальцитониновому гену пептид,
- нейропептид Y,
- норадреналин,
- пептид гистидин-изолейцин,
- серотонин,
(И) соматостатин,
- холецистокинин,
- энкефалины.
г. Варикозные расширения. Аксон постганглионарного вегетативного нейрона образует многочисленные варикозные расширения — содержащие синаптические пузырьки локальные утолщения. Эти утолщения — места секреции нейромедиатора.