В зависимости от того, формируют ли шванновские клетки вокруг осевого цилиндра миелин, выделяют безмиелиновые и миелинизированные нервные волокна. Скорость проведения возбуждения существенно зависит от диаметра и миелинизации нервного волокна (табл. 8-2).
А. Безмиелиновые нервные волокна состоят из осевых цилиндров, окружённых шван- новскими клетками. При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку её клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон (рис. 8-8) — сдвоенные мембраны шван- новской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров.
Таблица 8-2. Классификация нервных волокон по диаметру и скорости проведения
(По: DeMyer W. Neuroanatomy. National Medical Series, Baltimore: Williams a. Wilkins, 1988, p.63)

Тип
Диаметр
Скорость
Структуры


(мкм)
проведения



(м/сек)


Соматические и висцеральные эфференты

А о-Мотонейроны
12-20
70-120
Экстрафузальные мышечные волокна

¦^Мотонейроны
2-8
10-50
Интрафузальные мышечные волокна

В
lt;3
3-15
Преганглионарные аксоны к нейронам вегетативных ганглиев

С
0,2-1,2
0,7-2,3
Постганглионарные аксоны для ГМК и желёз


Кожные афференты

А,
12-20
70-120
Рецепторы суставов

Ар
6-12
30-70
Тельца Почини и осязательные рецепторы

A4
2-6
4-30
Осязательные, температурные и болевые




рецепторы

С
lt;2
0,5-2
Болевые, температурные, некоторые




механорецепторы


Висцеральные эфференты

А
2-12
4-70
Рецепторы внутренних органов

С
lt;2
0,2-2
Рецепторы внутренних органов


Мышечные афференты

Ia
12-20
70-120
Аннулоспиральные окончания мышечных веретён

h
12-20
70-120
Сухожильные органы Гольджи

II
6-12
30-70
Вторичные окончания мышечных веретён

III
2-6
4-30
Окончания, ответственные за болевое давление

IV
lt;2
0,5-2
Болевые рецепторы


Б. Миелиновос нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шваннов- ские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки — перехваты Ранвьё, иногда называемые узлами. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления — насечки Шмид- та-Лантермана. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шваннов- ской клетки и её ядро.

Рис. 8-8. Развитие миелинового волокна. В верхней части рисунка показаны ранние стадии образования миелина. По мере удлинения мезаксона происходит спиральное наслаивание мембраны шваннов- ской клетки. При этом её цитоплазма смещается на периферию Насечка Шмидта-Лантермана — узкая полоса, в пределах которой мембраны миелина расходятся, и между ними расположены небольшие островки цитоплазмы шванновской клетки. В нижней части рисунка дана схема продольного среза миелинового волокна в области перехвата Ранвьё — границы между соседними шванновскими клетками, где они соединяются при помощи переплетающихся коротких отростков. В перехвате аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой [из Robertson JD, 1960]

  1. Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты, микрофиламенты и микротрабекулы.

а.              Микротрубочки построены из тубулинов (см. главу 2 III Б I).
б.              Нейрофиламенты относят к промежуточным нитям цитоскелета, они состоят из трёх белков (т.н. нейрофиламентный триплет).
в.              Микрофиламенты содержат актин (см. главу 2 III Б 3).
г.              Микротрабекулы — ажурная сеть белковых нитей, образующих поддерживающий каркас для микротрубочек и других органелл осевого цилиндра.
  1. Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек (см. главу 2 III Б I а (3)). Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1-10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).
  2. Перехваты Ранвьё. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма перехватов Ранвьё содержит множество потенциалзависимых №+-каналов [глава 2 I В I б (2) (а)], необходимых для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. Преимущественную локализацию №+-каналов в перехватах Ранвьё контролируют связанные с каналами молекулы анкирина G. Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал

перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивают Ыа+-каналы перехватов Ранвьё. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения выше.
  1. Насечки Шмидта-Лантермана — участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; в них присутствует цитоплазма шванновских клеток. Функция насечек неясна.