Задний мозг развивается из заднемозгового пузыря (теtencёphalon), являющегося производным ромбовидного пузыря (rhombencephalon). Вентральная часть заднего мозга представляет собой продолжение стволовых структур и называется Варолиев мост. Варолиев мост несет в своем составе полость заднего мозга — часть ромбовидной ямки. Крыша ромбовидной ямки претерпевает значительные изменения и развивается в мозжечок, представляющий собой дорсальный вырост заднего мозга.

1. Варолиев мост

Варолиев мост (pons Varolii) — это вентральная часть заднего мозга. Сам мост образует структуры ростральной части дна IV желудочка. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхний
треугольник ромбовидной ямки. Полость ромбовидной ямки рострально сужается и переходит в водопровод среднего мозга. Сверху полость ромбовидной ямки прикрыта верхним мозговым парусом, который вместе с нижним мозговым парусом и сосудистым сплетением образует крышу

4. желудочка, имеющую вид шатра. Латеральные стенки IV желудочка в области моста образованы средними и верхними ножками мозжечка (см. рис. 25, 33).

Вентральная поверхность Варолиева моста представляет собой мощную поперечно-волокнистую выпуклость белого вещества. По центру вентральной поверхности моста проходит глубокая борозда — канавка основной артерии мозга (suclus basillaris). Латерально вентральная выпуклость переходит в мощные средние ножки мозжечка (см. рис. 25, 5; 27, 4).
От Варолиевого моста отходят четыре пары черепно-мозговых нервов (см. рис. 26; 27).

5. — тройничный нерв (п. trigeminus);
6. — отводящий нерв (п. abducens);
7. — лицевой нерв (п. facialis);
8. — предверно-улитковый, или слуховой, нерв (п. vestibulocochlearis).

58
На поперечных срезах, как и в продолговатом мозге, видны белое вещество и ядра серого вещества. Поперечные волокна, составляющие трапециевидное тело, делят толщу моста на более крупную вентральную (основание моста) и дорсальную (покрышка моста) части. В вентральной части преобладает белое вещество проводящих путей, являющихся продолжением проводящих путей ножек среднего мозга. Серое вещество вентральной части моста образует собственные ядра моста (ядра основания моста). В этих ядрах заканчиваются идущие из коры больших полушарий нисходящие кортикомостовые пути и коллатерали от кортикоспинальных путей. От собственных ядер моста отходят волокна, которые переходят на противоположную сторону и образуют трапецевидные тела, переходящие в средние ножки мозжечка.
Дорсальная часть моста является непосредственным продолжением продолговатого мозга. В ней располагаются переключательные ядра сенсорных систем, ядра черепно-мозговых нервов и ретикулярной формации.
В филогенезе
В филогенезе у низших позвоночных животных Варолиев мост не отделен четко от продолговатого мозга. Он обособляется только у млекопитающих. Это происходит с развитием коры и нисходящих из нее проекционных путей. Вместе с этим растет количество собственных ядер вентральной части моста. Это обусловливает появление и развитие средних ножек мозжечка и его полушарий. Особенно значительно вентральные части моста и средние ножки мозжечка выражены у человека.
В онтогенезе
В онтогенезе мост, как отдел заднего мозга, происходит из ромбовидного мозгового пузыря. На стадии пяти мозговых пузырей ромбовидный мозг делится на добавочный (myelencephalon), из которого развивается продолговатый мозг, и задний мозг (теtencёphalon). Крыша заднего мозга преобразуется в мозжечок, а дно и стенки его становятся структурами моста. Полость ромбовидного мозга остается общей для продолговатого мозга и моста и является полостью IV желудочка.
Почти все ядра черепно-мозговых нервов моста закладываются в ростральных отделах продолговатого мозга. Их перемещение в мост происходит после образования мозгового изгиба. На 7-й неделе развития эмбриона клетки крыловидной пластинки продолговатого мозга мигрируют в ростровентральном направлении и образуют на вентральной поверхности моста понтобульбарное тело, которое позже превращается в собственные ядра моста.
59
Рис. 29. Расположение мозжечка на стволе мозга (часть ткани мозжечка убрана):
1 — верхняя ножка мозжечка; 2 — средняя ножка мозжечка; 3 — лист (долька мозжечка); 4 — левое полушарие мозжечка; 5 — спинной мозг; 6 — продолговатый мозг; 7 — нижняя ножка мозжечка; 8 — мост; 9 — средний мозг

Мозжечок (cerebellum) располагается на дорсальной поверхности ствола мозга. Вентральная поверхность мозжечка прилежит к парусам IV желудочка и тесно связана со стволовыми структурами тремя парами мозжечковых ножек: с продолговатым мозгом нижними ножками (pedunculus cerebellaris inferior) (рис. 29, 7), с мостом средними ножками (pedunculus cerebellaris medius) (рис. 29, 2) и со средним мозгом — верхними ножками (pedunculus cerebellaris superior) (рис. 29, 1). Наиболее мощными являются средние ножки. Все ножки выходят из мозжечка рядом, а потом верхние ножки направляются к среднему мозгу вместе с верхним мозговым парусом, а нижние — к продолговатому мозгу вместе с нижним мозговым парусом. Рострально над мозжечком лежат затылочные доли большого мозга, которые заходят за его дорсальные границы мозжечка. Мозжечок отделен от большого мозга глубокой поперечной щелью мозга. Он, как и большой мозг, покрыт тремя оболочками.
Анатомически мозжечок человека состоит из трех основных частей: двух полушарий (hemi-spheria cerebelli) и соединяющей их средней части — червя (vermis cere belli). Поверхность мозжечка изрезана глубокими ветвящимися бороздами. Глубокие борозды мозжечка делят полушария и червь на дольки, которые объединяются в доли: верхние, задние и нижние. Доли отделяются друг от друга щелями.
Между обоими полушариями мозжечка располагается изрезанная узкими, параллельно идущими бороздами средняя часть — червь (см. рис. 30а, 13). На нем различают верхнюю поверхность — верхний червячок, и нижнюю — нижний червячок. Две продольно идущие бороздки на каждой поверхности мозжечка отделяют верхний и нижний червячки от полушарий
60

вид снизу (о): 1 — борозда основной артерии; 2 — Варолиев мост; 3 — пирамида продолговатого мозга; 4 — олива; 5 — узелок червя; 6 — сосудистое сплетение IV желудочка; 7 — миндалина мозжечка; 8 — двубрюшная долька мозжечка; 9 — верхняя полулунная долька мозжечка; 10 — горизонтальная борозда мозжечка; 11 — нижняя полулунная долька; 12 — извилины мозжечка; 13 — бугор червя; 14 — пирамида червя; 15 — долинка мозжечка; 16 — язычок червя; 17 — ножка клочка; 18 — клочок; 19 — тройничный нерв; 20 — корешки языкоглоточного и блуждающего нервов; 21 — отводящий нерв;
вид справа (б): 1 — латеральное коленчатое тело; 2 — медиальное коленчатое тело; 3 — зрительный тракт; 4 — мамиллярные тела; 5 — зрительный нерв; 6 — хиазма; 7 — воронка; 8 — гипофиз; 9 — ножка мозга; 10

• латеральная борозда среднего мозга; 11 — тройничный нерв; 12 — косой пучок моста; 13 — отводящий нерв; 14 — слуховой и лицевой нервы; 15 — клочок; 16 — олива; 17 — подъязычный нерв; 18 — наружные дугообразные волокна; 19 — миндалина мозжечка; 20 — двубрюшная долька мозжечка; 21 — нижняя полулунная долька мозжечка; 22 — горизонтальная борозда мозжечка; 23 — блуждающий нерв; 24 — языкоглоточный нерв; 25 — верхняя полулунная долька; 26 — четырехугольная долька; 27 — скат; 28 — вершина; 29 — борозда блокового нерва; 30 — нижние бугры четверохолмия; 31 — нижние ручки четверохолмия; 32 — верхние бугры четверохолмия; 33 .— верхние ручки четверохолмия; 34 — подушка мозжечка. На верхнем и нижнем червячках различают доли, которые состоят из нескольких извилин (рис. 29, 3).

Верхний червячок спереди назад состоит из следующих долей:

1. язычок мозжечка (рис. 30а, 16);
2. центральная долька (рис. 33, 23);
3. бугор (рис. 30а, 13);
4. лист червя, в виде очень узкой дольки располагающейся сзади, на границе перехода верхнего червячка в нижний (рис. 29, 3).

61
На нижнем червячке, в направлении спереди назад, различают следующие доли:

1. узелок (рис. 33, 20, к передним отделам которого присоединяется задний мозговой парус;
2. втулочка              червя;
3. пирамида червя (рис. 33, 16).

На верхней поверхности полушарий мозжечка отмечают следующие борозды и дольки. Четырехугольная долька (lobulus quadrangularis) (рис. 30б, 26) разделяется передней верхней бороздой (sulcus superior anterior) на переднюю и заднюю части. Четырехугольная долька ограничивается задней верхней бороздой от верхней полулунной дольки (lobulus semilunaris superior) (рис. 306, 25).
Впереди от lobulus quadrangularis залегают небольшие извилины, так называемые крылья центральной дольки. Снизу и спереди от последних лежат небольшие участки мозжечка — связи язычка (vinculo lingulae).
На нижней поверхности полушарий мозжечка располагаются следующие борозды и дольки. Группа концентрически расположенных извилин образует миндалину (tonsilla) (рис. 30а, 7; 30б, 19). Снаружи и сзади от миндалины залегает двубрюшная долька (lobulus biventer) (рис. 30а, 8, 30б, 20). Двубрюшная долька соответствует пирамиде червячка.
Снаружи от миндалины и спереди от двубрюшной дольки располагается наиболее выступающая спереди часть нижней поверхности мозжечка — клочок (flocculus) (рис. 30а, 18; 306, 15).
Сзади от двубрюшной дольки лежит нижняя полулунная долька (lobulus semilunaris inferior) (рис. 30а, 11; 30б, 21).
Нейронная организация мозжечка существенно отличается от таковой стволовых структур. Основная масса нейронов сосредоточена на поверхности и создает кору мозжечка (cortex
cerebelli). Площадь ее велика, так как кора имеется и на боковых поверхностях борозд (около 80%).
Притом что масса мозжечка составляет лишь 1/9 массы обоих больших полушарий, площадь поверхности его коры равна площади поверхности одного из них. Серое вещество коры, расположенное на поверхности ветвящихся борозд, пронизывает, как дерево, белое вещество. Поэтому рисунок, образуемый серым и белым веществом на срезах мозжечка, называют древом жизни мозжечка. В глубине белого вещества имеются скопления серого вещества —
62
Рис. 31. Ядра мозжечка:
1 — ядро шатра; 2 — шаровидное ядро; 3 — пробковидное ядро; 4 — зубчатое ядро; 5 — полушария мозжечка; 6 — червь мозжечка

6              5
3
парные ядра мозжечка (nucleus cerebelli). B черве по обеим сторонам от средней линии имеются два ядра шатра (nucleus fastigii cerebelli) (рис. 31, 1), латералънее ядер шатра в полушариях мозжечка наблюдаем шаровидные ядра (nucleus globusus cerebelli) (рис. 31, 2). Латералънее последних, в полушариях имеются пробковидные ядра (nucleus emboliformis) (рис. 31, 3), а еще дальше — самые крупные ядра полушарий, зубчатые (nucleus dentatus) (рис.              31,              4),
представляющие собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества.
Кора мозжечка четко разделена на три слоя (рис. 32):

1. наружный — молекулярный слой (stratum moleculare); В нем находятся аксоны и дендриты клеток нижележащих одо-

ев, а также звездчатые и корзинчатые клетки (рис. 32, 1).

2. средний — ганглиозный слой (stratum ganglionaris);

Образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильно ветвящееся дендритное дерево в молекулярном слое (рис. 32, 5).

3. внутренний — зернистый слой (stratum granulosum).

Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся и вступают в синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток (рис.

32. 4).

Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси
63
борозды, а аксоны клеток-зерен — параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 тыс. клеток-зерен. На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых
и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к коре мозжечка по оливо-мозжечковым путям). Остальные афферентные пути заканчиваются в коре мозжечка в виде моховидных волокон (рис. 32, 5) на клетках-зернах, а также на звездчатых и корзинчатых клетках. Эфферентные выходы из коры мозжечка созданы аксонами клеток Пуркинье, заканчивающимися на клетках подкорковых ядер мозжечка. Из аксонов клеток ядер мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС.
Афферентные и эфферентные волокна образуют в совокупности три пары мозжечковых ножек. Через нижнюю пару ножек мозжечок получает афференты от дорсального спиномозжечкового пути Флексинга, здесь проходят оливо-мозжечковый путь, пути от вестибулярных ядер VIII пары нервов и ядер V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от ядер Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Через нижние ножки выходит лишь один эфферентный путь от ядер шатра к вестибулярным ядрам продолговатого мозга. Средние ножки имеют только афферентные волокна, идущие от собственных ядер моста, а также коллатерали от кортикоспинальных путей. Через эти ножки различные отделы коры больших полушарий (лобные, височные и затылочные) связаны с мозжечком, так как на собственных ядрах моста заканчиваются корково-мостовые нисходящие пути. Через верхние ножки мозжечок получает афферентные волокна от вентрального спиномозжечкового пути Говерса, а также от передних бугров четверохолмия. Основную же массу передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам и буграм четверохолмия среднего мозга, к таламическим и гипоталамическим ядрам промежуточного мозга. Через таламические ядра мозжечок связан с корой больших полушарий, а через красные ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра — со спинным мозгом. Филогенез.
Филогенез. В ряду позвоночных животных наиболее примитивным является мозжечок круглоротых. Он представляет собой пластинку с наружным слоем волокон и внутренним клеточным слоем, которая связана с органом боковой линии и с вестибулярными ядрами. В дальнейшем развитие мозжечка было определено
64
совершенствованием вестибуломозжечковых связей. Поэтому у рыб мозжечок развивается так, что становится высшей интегративной структурой. Мозжечок рыб состоит из тела и двух небольших возвышений. Возвышения имеются уже у круглоротых. Их называют древним мозжечком, а тело — старым мозжечком. При выходе животных на сушу мозжечок вначале редуцируется (у амфибий), а потом вновь развивается в мощную мозговую структуру (у рептилий и птиц). Развитие идет по пути совершенствования связей спинного мозга с мозжечком и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших рептилий (крокодилов) и птиц формируется кора мозжечка, имеющая два слоя клеток: гранулярный и молекулярный (с клетками Пуркинье). Тело мозжечка делится на три доли:              переднюю, среднюю и заднюю. У
млекопитающих в мозжечке возникают структуры, тесно связанные с корой больших полушарий

• новый мозжечок. Впервые появляются полушария мозжечка, а также его средние ножки. Они образуются из тела мозжечка низших позвоночных. У грызунов в мозжечке появляются три подкорковых ядра (шатра, зубчатое и срединное). И только у приматов срединное ядро распадается на шаровидное и пробковидное. Наибольшего развития достигает зубчатое ядро. Развитый мозжечок высших млекопитающих состоит из трех частей: древний (paleocerebellum) контролирует вестибулярную функцию (его каудальные отделы); старый (archicerebellum) связан со спинным мозгом (передняя доля) и новый (neocerebellum) — с корой больших полушарий. Онтогенез.

Онтогенез. В онтогенезе мозжечок развивается из мозжечковой пластинки, являющейся крышей заднемозгового пузыря (metencephaton). Полушария мозжечка образуются из боковых частей, а из средней части этой пластинки формируется червь.