Центральные структуры симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в спинном мозге. Они занимают пространство боковых рогов серого вещества от восьмого шейного сегмента до второго-третьего поясничного (спинномозговой центр Якобсона). Миелинизированные аксоны этого центра выходят в составе передних корешков спинного мозга. Периферическая часть
Периферическая часть симпатического отдела состоит из двух пограничных стволов — цепочек паравертебральных ганглиев, лежащих по краям позвоночника. Ганглии в цепочке связаны между собой межузловыми ветвями (коннективами). Существуют и комиссуральные связи между симметричными ганглиями. В шейном и нижнем крестцовом отделах симпатического ствола преганглионарные нервы подходят к ганглиям не из своих сегментов спинного мозга, а из ниже- или вышележащих сегментов через коннективы ствола. В этом случае веточки проходят через ганглии, не переключаясь в них и оставаясь миелинизированными.
В шейном отделе имеются три шейных узла, образовавшиеся в онтогенезе при слиянии восьми симпатических ганглиев. Два верхних шейных узла иннервируют сонную артерию, глотку, пищевод, слюнные и щитовидные железы и сердце. Нижний шейный узел, в свою очередь, сливается с верхним грудным симпатическим узлом, образуя крупный звездчатый ганглий. Звездчатый ганглий иннервирует позвоночную артерию, органы грудной полости (пищевод, трахею, вилочковую железу, аорту) и сердечную мышцу.
В грудном отделе имеется 10—12 ганглиев. Постганглионарные ветви первых пяти из них направляются к плевре, сердечному, легочному и аортальному сплетениям. Узлы с 6-го по 9-й образуют большой чревный нерв, который, пройдя в брюшную полость, оканчивается в превертебральных узлах самого крупного нервного сплетения брюшной полости — чревного или солнечного сплетения. В его состав входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. От чревного сплетения радиально отходит множество нервов, образующих вторичные сплетения (отсюда и название — солнечное сплетение). В узлах солнечного сплетения оканчиваются волокна многих внутренностных нервов. От узлов этого сплетения берут начало постганглионарные нервы, иннер-
39
вирующие почти все органы брюшной полости. Последние 2—3 узла грудного отдела своими ветвями формируют малый чревный нерв, который также уходит к узлам солнечного сплетения.
В брюшной части пограничного симпатического ствола имеется 4—5 поясничных узла, от которых идут ветви к брюшной части аорты, половым органам, брыжеечному ганглию, кишечнику. В тазовой части симпатического ствола лежат 4 крестцовых узла и один непарный копчиковый узел. Через тазовое сплетение они иннервируют тазовые органы.
Симпатические афферентные (чувствительные) волокна от внутренних органов, несущие информацию от многочисленных интерорецепторов, идут в составе симпатических нервов и вступают в спинной мозг по его задним корешкам, как и чувствительные соматические афференты.
Окончания симпатических волокон выделяют в качестве медиатора норадренилин и адреналин. Симпатический отдел вегетативной нервной системы увеличивает свою активность при необходимости мобилизации ресурсов организма. Под действием импульсов, приходящих по
симпатическим нервам, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, сужается просвет кровеносных сосудов, повышается кровяное давление, тормозится двигательная и секреторная активность пищеварительной системы.
Высшим центром, согласующим работу соматических и вегетативных функций, является кора больших полушарий. В ней имеются проекции как парасимпатических, так и симпатических нервов. Чувствительные пути вегетативных органов проецируются в лимбическую и ростральные части коры (орбитальная, двигательная зоны). Эти проекции строятся на топическом принципе — рядом расположенные органы проецируются в соседние зоны коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры. Однако парасимпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические.
Филогенез.
Филогенез. Выделение вегетативной нервной системы из общей структуры ЦНС начинается уже у беспозвоночных. У кольчатых червей из клеток подглоточных узлов выделяются самостоятельные ганглии, связанные с кишечной трубкой. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается уже у насекомых.
40
Низшие позвоночные (круглоротые) имеют блуждающий нерв и висцеральные (вегетативные) ветви спинномозговых нервов, однако цепочки симпатических ганглиев у них не наблюдается. Большая часть окончаний блуждающего нерва являются чувствительными. У низших рыб появляются сегментарные ганглии, связанные со спинномозговыми нервами и иннервирующие внутренние органы. Начиная с костистых рыб появляются продольные связи между ганглиями и образуется характерный для высших позвоночных парный пограничный симпатический ствол.
В различных группах позвоночных существуют свои особенности строения вегетативной нервной системы. У млекопитающих ярко проявляется тенденция к слиянию симпатических ганглиев. Клетки ганглиев периферических отделов вегетативной нервной системы возникают из ганглиозной пластинки. В процессе эмбрионального развития эти клетки перемещаются по ходу соответствующих нервов на периферию. В симпатическом отделе они перемещаются по ходу спинномозговых нервов, в парасимпатическом — по ходу блуждающего и тазового нервов. Покинув спинной мозг, симпатические нейроны располагаются двумя тяжами вдоль развивающегося позвоночника, образуя пограничные симпатические стволы. Некоторые из них мигрируют дальше, образуя превертебральные ганглии. Формирование периферических ганглиев значительно отстает от формирования структур центральной нервной системы.
Онтогенез.
Онтогенез. В онтогенезе парасимпатическая нервная система возникает раньше, чем симпатическая. Сначала наблюдается формирование чувствительных ганглиев и миграция нервных элементов на периферию по их нервам. Так, в сердце, на стадии зародыша 7, 5—11 мм, уже существует интрамуральное парасимпатическое сплетение, в то время как симпатические волокна прорастают к нему на стадии 17—23 мм.
На стадии 9-15 мм у зародыша наблюдается две пары параллельно идущих тяжей — закладки пограничных симпатических стволов, и лежащие вентральнее их закладки превертебральных сплетений брюшной полости. У зародыша 19 мм формируется шейное сплетение и симпатический ствол. С окончанием плодного периода симпатическая нервная система не заканчивает своего формирования. До трехлетнего возраста происходит интенсивный рост клеток, увеличение диаметра нервных волокон, увеличение размеров ганглиев.