1. Органы слуха

Слуховой аппарат включает в себя три отдела: наружное ухо, среднее и внутреннее.
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из хрящевой ушной раковины и наружного слухового прохода,
расположенного в височной кости и выст-
107
Рис. 57. Схема строения среднего и внутреннего уха:
А — наружный слуховой проход; Б — среднее ухо; В — внутреннее ухо; 1 — полукружные каналы (а — верхний; б — задний; в — латеральный); 2 — ампула; 3 — овальное окно; 4 — отолитовый аппарат; 5 — круглое окно; 6 — барабанная лестница; 7 — средняя лестница; 8 — отверстие улитки (геликотерма); 9 — основная мембрана; 10 — вестибулярная лестница; 11 — Евстахиева труба; 12 — барабанная перепонка; M

• молоточек; Н — наковальня; С — стремечко

А              Б              В
1

10
ланного серными железами. Отделяется наружное ухо от среднего барабанной перепонкой (рис. 57, 12).
Среднее ухо
Среднее ухо представляет собой полость, ограниченную с одной стороны барабанной перепонкой, а с другой — структурами внутреннего уха (рис. 57Б). Полость среднего уха называется барабанной и выстлана слизистой оболочкой. При помощи Евстахиевой трубы (рис. 57, 77) полость сообщается с носоглоткой. В среднем ухе находится система косточек: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 57М, Н, С), которые являются усилителями звуковой волны. Они передают волновые колебания от мембраны барабанной перепонки к мембране овального окошка внутреннего уха. На внутренней стенке среднего уха имеется два отверстия (окна) — овальное (рис. 57, 3) и круглое (рис. 57, 5). И круглое, и овальное
108
окна закрыты мембраной, причем к мембране овального окошка прикреплено стремечко среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо — полое костное образование в височной кости, разделенное на костные и перепончатые каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов (рис. 57В). Внутреннее ухо находится в толще височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов — костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания перепончатого лабиринта
почти полностью повторяют очертания костного. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью — перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью — эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Костный лабиринт
Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта (рис. 57). Сзади оно переходит в полукружные каналы, а спереди — в улитку.
Костная улитка
Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2, 5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к вершине. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка — базальная (основная) мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (рис. 57, 9; 58, 9).
Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка — преддверная мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода (рис. 58, 2). Образующееся между базальной и вестибулярной мембранами пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком) или средней лестницей, оно заполнено эндолимфой (рис. 57, 7; 58, 3). Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей (рис. 57, 6; 58, 8), верхнее — лестницей преддверия, или вестибулярной лестницей
109
Рис. 58. Схема строения Кортиевого органа:
1 — вестибулярная лестница; 2 — рейсснерова мембрана; 3 — средняя лестница; 4 — сосудистая полоска; 5

• Кортиев орган; 6 — кость; 7 — волосковые клетки; 8— барабанная лестница; 9 — основная мембрана; 10
• внутренний туннель; 11 — нервные волокна; 12 — клетки спирального ганглия; 13 — волосковая клетка; 14 — текториальная мембрана

1              2              3

(рис. 57, 10; 58, 1). Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки (рис. 51, 8).
Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и представлен волосковыми клетками спирального (Кортиева) органа, который располагается на основной мембране (рис. 58). Состоит он из волосковых клеток (рис. 58, 7) и обкладочных клеток. Волосковые клетки (рис. 59) являются механорецепторами. Над волосковыми клетками нависает покровная (текториальная) мембрана, прикрепленная к спиральной костной пластике (рис. 58,
14).
Звуковые колебания, распространяющиеся в воздухе, передаются через наружный слуховой проход к барабанной перепонке и через цепь слуховых косточек среднего уха к овальному окну лабиринта, вызывая волнообразные перемещения эндолимфы. Колебания эндолимфы приводят в движение основную мембрану внутреннего уха с рецепторными клетками, которые ударяются своими волосками о неподвижную текториальную мембрану.
К волосковым клеткам подходят дендриты биполярных клеток спирального ганглия, который лежит во внутреннем ухе и закручи-
110

вается вместе с каналом улитки (рис. 58, 72). Аксоны этих нейронов образуют слуховой нерв. По слуховому нерву информация передается к слуховым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. Первичное слуховое волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой — к дорсальному кохлеарным ядрам.
Вентральный тракт направляется к ипси- и контрлатеральному оливарным комплексам. Дорсальный тракт переходит на противоположную сторону и направляется в ядро латеральной петли, сюда же приходят волокна оливарного комплекса. После переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт достигает нижних холмов четверохолмия и медиального коленчатого тела таламуса, затем информация поступает сначала в первичную слуховую кору, а затем во вторичную.
Филогенез.
Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб — подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели — полость среднего уха, а также структуры наружного уха. У амфибий и рептилий появляется специализированный рецепторный аппарат в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, появляется хрящевая раковина наружного уха.
Онтогенез.
Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха — перепончатый лабиринт. Вокруг перепонча
111
того лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает хрящевая раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка.