Формирование различных внутренних структур сердца и особенно перегородок происходит более или менее одновременно. Однако для целей описания необходимо рассмотреть развитие каждой из них отдельно. Ввиду сложности процесса развития всей структуры некоторые повторения будут неизбежны.
Предсердная часть сердечной трубки, представляющая собой вначале парную структуру, расположенную вне перикардиальной полости в поперечной перегородке, образует общее предсердие вследствие слияния правой и левой сторон. При этом слиянии предсердие внедряется в перикардиальную полость и сдвигается в дорсокраниальном направлении. В результате это предсердно-желудочковое соединение займет более краниальное положение.
Предсердие увеличивается в поперечном направлении и его правый и левый концы все отчетливее вырастают по обе стороны артериального ствола. При дальнейшем развитии эти выросты предсердия становятся соответственно правым и левым придатками — предсердными ушками.
В результате роста предсердия по обе стороны артериального ствола, в верхней части общего предсердия образуется вдавление. При дальнейшем углублении этого вдавления в просвете предсердия появляется серповидный гребень. Это первая пассивно образовавшаяся часть первичной перегородки (по Стритеру стадия XIII, 4—5 мм, 28±1 день) (рис. 5.1, 6.1). Оба колена гребня простираются в направлении эндокардиаль- ных подушек, образовавшихся в атриовентрикулярном канале и отверстие между правым и левым примитивными предсердия-
Общая легочная зона Вторичная перегородна Вторичное отверстие Первичная перегородка.
Первичное межжелудочковое отверстие
Легочные вены
ми является первичным отверстием — ostium primum, или суб- септальным отверстием (рис. 6.1). Эндокардиальное утолщение вдоль свободного края первичной перегородки соединяется с обеими эндокардиальными подушками атриовентрикулярного канала. Пролиферация этой ткани ведет к постепенному закрытию первичного отверстия с одновременным (возможно последующим) [27] слиянием эндокардиальных подушек. Этот процесс завершается на стадии XVII (11,0—14,0 мм, 35± 1 день).
Однако до того, как отверстие окончательно закроется, появляются перфорации в краниальной части первичной перегородки (стадия XV, 7,0—8,0 мм, 31 ±1 день). Эти перфорации быстро сливаются и образуют вторичное отверстие (рис. 5.2, 6.2), обеспечивая, таким образом, свободное сообщение между правым и левым примитивными предсердиями.
Следующим шагом в развитии является образование вторичной перегородки (стадия XVI—XVII, 8—14 мм, 33—35± 1 день) (рис. 5.2, 6.2). В этом процессе внедрение правого синуса рога в правое предсердие и общей легочной вены (см. с. 30)
в левое предсердие играет важную роль. Пространство между ложной перегородкой и первичной перегородкой называется интерсептовальвулярным пространством (рис. 6.1). Когда просвет правого предсердия расширяется в результате внедрения рога синуса, верх интерсептовальвулярного пространства образует складку и появляется новая перегородка, вторичная перегородка. Эта перегородка никогда не образует полной разделительной стенки в предсердной полости и ее вогнутый свободный край направлен книзу и кзади, в направлении к устью нижней полой вены. Свободный край этой новой перегородки не выходит далеко за уровень нижнего края вторичного отверстия. При дальнейшем развитии левый клапан синуса и ложная перегородка сближаются и сливаются с правой стороной вторичной перегородки, таким образом усиливая и удлиняя ее.
Все еще остается неясным, является ли формирование вторичной перегородки только пассивным образованием складки [388, 502] или активным процессом роста.
Вторичная перегородка закрывает вторичное отверстие, но остается незавершенной. Как уже говорилось, вторичное отверстие является перфорацией в верхней части первичной перегородки. Следовательно, нижняя интактная часть этой перегородки расположена напротив щели, ограничиваемой вогнутым свободным краем вторичной перегородки; она сохранится в виде тонкого лоскута, который выпячивается в левое предсердие, образуя клапан овального отверстия, foramen ovale. То, что остается от верхней части первичной перегородки, сливается с левой стороной вторичной перегородки.
Проход в межпредсердной перегородке непосредственно на пути кровотока из нижней полой вены имеет овальную форму и называется овальным отверстием foramen ovale (рис. 6.4).
Результатом развития овального отверстия является не только установление одностороннего прохода для крови из правого в левое предсердие. Ориентация свободного края вторичной перегородки такова, что он нависает над устьем нижней полой вены, которая становится дефинитивным каналом, собирающим кровь из нижней части тела и из пупочной вены. Как следствие кровь из нижней полой вены, насыщенная высоким содержанием кислорода, частично может, как это и происходит, обойти правое предсердие и непосредственно войти в пространство между свободными краем вторичной перегородки и клапаном овального отверстия. По этой именно причине свободный край перегородки иногда называют разделяющим гребнем crista dividens, поскольку он разделяет поток крови в нижней полой вене на два, один из которых проходит непосредственно через овальное отверстие в левое предсердие, а другой прямо в правое предсердие.
После рождения, когда начинается легочное кровообращение и давление в левом предсердии увеличивается, верхний край
первичной перегородки прижимается к вторичной перегородке, облитерируя таким образом овальное отверстие и закрывая межпредсердную перегородку. Почти в 25% случаев слияние первичной и вторичной перегородок является неполным и между двумя предсердиями остается узкая овальная щель. Такое состояние известно как открытое овальное окно.
Увеличение примитивного правого предсердия вследствие внедрения в него правого рога синуса сопровождается также значительным расширением примитивного левого предсердия. Единая общая легочная вена (см. рис. 5.1, 6.1) развивается как эндотелиальный вырост из дорсальной стенки все еще не разделенного примитивного предсердия (по Стритеру стадия XIII, 4,0—5,0 мм, 28±1 дней). Эта общая легочная вена проникает на короткое расстояние в мезенхиму ранних легочных зачатков. Здесь вена соединяется со сплетением зачатков легких, которое ранее опорожнялось в венозный синус, как непосредственно, так и через кардиальные вены. Многие аномалии легочного венозного оттока можно легко объяснить сохранением некоторых из этих примитивных связей.
Позднее (на стадии XVII—XIX, 11—21 мм, 35—39±1 дней) терминальная часть первоначально единой легочной вены расширяется и абсорбируется дорсальной стенкой левого предсердия. В этом процессе первичный правый и левый притоки этой вены идут до соединения с двумя главными притоками. В результате в дорсальной стенке левого предсердия имеется в норме четыре отдельные отверстия для легочных вен; два правых и два левых (рис. 5.2, 6.3). Теперь легочная вена лежит рядом и слева от первичной перегородки. С формированием легочной вены начинается нормальный путь оттока крови из легких к левому предсердию. Внутрилегочная часть висцерального венозного сплетения окончательно теряет связи с системными венами и кровь дренируется исключительно легочными венами.
На правой стороне правый рог синуса таким же образом внедряется в правое предсердие, которое увеличивается главным образом по вертикальному диаметру, т. е. возрастает расстояние между общей кардинальной веной (впоследствии верхней полой веной) и нижней полой веной.
Верхняя полая вена (рис. 4.3) окончательно формируется из правой общей кардинальной вены и проксимальной части правой передней кардинальной вены.
Дефинитивная нижняя полая вена (рис. 4.4, 13.2) состоит из следующих частей (в каудально-краниальном порядке): правой крестцово-кардинальной вены, сегмента правой субкарди- нальной вены, 'анастомоза между правой субкардинальной и правой желточной венами, терминальной части правой желточной вены.
Область непосредственно справа от правого клапана синуса становится трабекулярной и растет и расширяется по мере то
го, как добавляются новые трабекулы (гребешковые мышцы). Это новое добавление к предсердию становится латеральной стенкой и образует большую часть дефинитивного .правого предсердия; первоначальное эмбриональное правое предсердие становится правым предсердпым придатком (правым ушком). Крупная трабекула, идущая с правой стороны устья верхней полой вены книзу, вправо от правого синусного клапана, называется конечным гребешком — crista terminalis (рис. 5.3). Часть правого предсердия между полыми венами образованная правым рогом остается гладкостенной.
Рост и расширение предсердий так, как это описано выше, в дальнейшем ведет к тому, что правая общая кардинальная вена первоначально входит в сердце сзади и вторичное отверстие располагается в задневерхней части первичной перегородки. Оба они перемещаются в верхнепереднем направлении до тех пор, пока общая кардинальная вена (верхняя полая вена) не войдет в сердце сверху и вторичное отверстие окончательно не займет передневерхнего положения. Положение их относительно друг друга изменится мало.