Строение сетчатки. Сетчатка построена очень сложно. Она состоит из десяти слоев, и ее можно считать аванпостом нервных центров, так как большая часть ее ткани состоит из нервных клеток. В этом отношении она отличается от всех остальных органов чувств. Для восприятия имеют значение три типа клеток сетчатки.
Первый тип — это рецепторные клетки, палочки и колбочки. В центральной ямке, которая лежит в центре желтого пятна напротив зрачка, палочек нет, но к периферии их становится больше, чем колбочек (рис. 8). Сетчатка человеческого глаза содержит около 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек. Примечательно, что свет, прежде чем достичь светочувствительного аппарата, должен пройти не только через оптическую систему глаза (роговицу, переднюю камеру глаза, зрачок, хрусталик,
стекловидное тело), но также через слои сетчатки. Палочки и колбочки не связаны прямо со зрительным нервом, идущим в
головной мозг. Они образуют
синапсы с биполярными клетками, составляющими целый нейронный слой. Одна рецепторная клетка может быть соединена с несколькими биполярными, и, наоборот, несколько рецепторных клеток могут образовать синапсы с одной биполярной клеткой. Это делает возможным широкий диапазон вариаций. В свою очередь биполяры подходят к ганглиозным клеткам, волокна которых образуют зрительный нерв. Связи между биполярными и ганглиозными клетками тоже многообразны. Совокупность палочек и/или колбочек, связанных со зрительным нервом через одну ганглиозную клетку (через посредство биполяров), называется рецептивным полем этой клетки. Импульсы проводятся в мозг по волокнам примерно миллиона ганглиозных клеток приблизительно от 130 млн. рецепторных клеток. Поскольку отношение здесь составляет около 130: 1, имеет место сильно выраженная конвергенция.
На этом конце зрительного пути начинается раз- т. е. элементарные процессы вос-
личение световых стимулов, приятия формы и цвета.
Острота зрения. Давно известно, что при нормальной оптической системе глаза у человека острота зрения составляет около 1 минуты; это значит, что глаз видит две точки раздельно, если расстояние между ними в центральной ямке, т. е. в точке самого ясного видения, не меньше 1 дуговой минуты. По-
Рис. 8. Строение сетчатки с ее рецепторными клетками. На этой схеме, составленной по электронным микрофотографиям, показаны более толстые колбочки и более тонкие палочки в верхнем слое. Палочки и колбочки связаны с биполярными клетками в среднем слое, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками в нижнем слое. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Слева схематически представлена морфология палочки и колбочки, а кривые наверху показывают распределение палочек и колбочек в сетчатке. По оси ординат — число рецепторных элементов, по оси абсцисс — расстояние от центральной ямки (принятой за 0) в миллиметрах.
казано, что в этом случае между двумя стимулируемыми колбочками должна лежать одна «молчащая» колбочка, что соответствует расстоянию на сетчатке в 4 мкм (средний диаметр колбочек равен 3 мкм).
On- и off-клетки. Недавно установлено, что отдельные ганглиозные клетки при стимуляции сетчатки ведут себя по- разному. Куффлер (Kuffler) измерял потенциал действия ган-
глиозных клеток, вводя микроэлектроды в глаза разных млекопитающих животных. Он нашел, что в одних клетках световой стимул усиливал потенциал покоя, а в других снижал его (наблюдалась ритмическая спонтанная импульсация нестиму- лируемых рецепторных клеток). Это значит, что световой стимул включал активность одних клеток и выключал ее в других клетках (рис. 9). Соответственно эти два типа клеток называются оп- и off-элементами ’. Примечательно, что оп-элементы всегда окружены кольцом из off-элементов, и наоборот (рис. 10). Такое мозаичное распределение возбуждающих и тормозящих элементов в сетчатке обеспечивает первичную переработку информации в глазу. При засвете двух оп-элементов их импульсы суммируются, прежде чем пойдут по зрительному пути. Но если одно световое пятнышко подействует на on-клетку, а другое — на off-клетку, два импульса, вызывающие противоположные эффекты, нейтрализуют друг друга, и может случиться, что мозг не получит никакой информации.
Чувствительность к контрастам. Импульсация при диффузном освещении всей сетчатки гораздо слабее, чем при освещении небольших ее участков. Вероятно, это объясняется резко разграниченным мозаичным распределением оп- и off-клеток в сетчатке и показывает, что зрительные нейроны более всего чувствительны к контрасту. Разрешающая способность сетчатки выше всего в центральной ямке, потому что здесь каждая из тесно расположенных колбочек может составлять отдельное рецептивное поле (т. е. соединяться с одной ганглиозной клеткой). Таким образом, острота зрения в центральной ямке составляет 1 минуту (4 мкм) в отличие от периферии, где диаметр одного рецептивного поля может быть равен нескольким миллиметрам, что соответствует остроте зрения в 3 градуса.
1 От англ. switch on — включать и switch off — выключать. — Прим. перев.
У некоторых млекопитающих (например, у кролика) частота передаваемых импульсов меняется в зависимости от направления движения света. Ни для человека, нп для высших млекопитающих животных, например для кошки или обезьяны, такая зависимость не доказана. Эти детекторы, чувствительные к движению, обнаружены только в головном мозгу.
Критическая частота слияния мельканий (к. ч. с.). Это явление связано с очень важным свойством сетчатки. Мелькающий свет воспринимается как непрерывный: выше опреде
ленной частоты мелькания
сливаются. В ранних исследованиях к. ч. с.— частоты, при которой мелькания исчезают,— применялось вертящееся колесо, состоявшее из прозрачных и непрозрачных секторов, позади которого находился ИСТОЧНИК off-элементы света. Теперь для этой цели служит стробоскоп с электронным управлением, создающий мелькания нужной частоты. Хотя к. ч. с.— это корковая функция, в эффекте слияния несомненно участвует и сетчатка. Установлено, что частота электрических ответов в ганглиозных клетках глаза у подопытных животных соответствует частоте световой стимуляции. Выше критической частоты ответ перестает быть аналоговым, и возникает только один ганглиозный потенциал. Отдельные рецепторные клетки имеют каждая свою собственную к. ч. с. Высказано предположение, что слияние в мозгу основано на индивидуальных к. ч. с. рецепторных клеток сетчатки.
Явления, о которых до сих пор шла речь, никак не связаны с длиной волны света, т. е. с цветом. Чувствительность разных рецепторов в сетчатке к разным длинам волн различна, ц поэтому идущие в сетчатке процессы имеют существенное значение для цветового зрения.
Теория двойственности. Физиологи, изучающие органы чувств, и офтальмологи давно поняли, что два типа рецепторных клеток в сетчатке, т. е. палочки и колбочки, различны по своим функциональным свойствам. Колбочки служат для острого видения при дневном свете и реагируют на разные длины воли,
Палочки же выполняют функцию отличения света от темноты и тем самым служат для ночного зрения и вйдения в сумеречном свете. Порог возбуждения палочек ниже, а благодаря особому фотохимическому процессу световая чувствительность сетчатки в темноте повышается. Это называют темновой адаптацией. В темноадаптнрованном глазу чувствительность сетчатки приближается к максимально возможной: самым низким порогом для палочек является один квант лучистой энергии (света). Обладая такой фантастической световой чувствительностью, палочки в то же время не реагируют на различия в длине волны; различение цвета составляет функцию колбочек, у которых зато световая чувствительность гораздо ниже (минимальный порог равен 5—7 квантам). В центральной ямке имеются только колбочки, и здесь, как уже говорилось, рецептивное поле может состоять из одной колбочки. К периферии возрастает число палочек. Таким образом, зрение основано на совместной функции рецепторов двух типов на воспринимающем конце.
Фотохимические процессы. И в палочках, и в колбочках генерации рецепторного потенциала, ведущего к возникновению им- пульсации, предшествуют специфические фотохимические процессы. В палочках содержится вещество родопсин, называемое также зрительным пурпуром, которое расщепляется под действием света (для расщепления одной молекулы требуется один квант). Продукты расщепления играют какую-то роль в генерации рецепторного потенциала. Это процесс обратимый, и продукты распада — ретиналь и опсин — в темноте снова соединяются в зрительный пурпур. Подобные вещества можно обнаружить и в колбочках, но здесь механизм их распада недостаточно ясен. Согласно Уолду (Wald), в трех разных группах колбочек имеются три вида светочувствительных пигментов. Одни колбочки содержат пигмент, чувствительный к зеленому свету, а другие чувствительны соответственно к красному и синему свету. Это подтверждает трехцветную (трихроматическую) теорию Юнга (Joung), предложенную им еще в 1801 году. Согласно этой теории, восприятие около 160 оттенков, которые способен различать человеческий глаз, является результатом одиночных или суммируемых ответов трех видов рецепторов, из которых каждый чувствителен к определенной длине волны, т. е. к определенному цвету.
Доминаторы и модуляторы. Трехцветная теория была подтверждена опытами Гранита, который с помощью микроэлекг- родов регистрировал потенциалы действия ганглиозных клеток в сетчатке кошки. Он нашел, что и в темно-, и в светоадаптн- рованной сетчатке большая часть клеток (главным образом палочки) чувствительна к широкому спектру длин волн и реагирует на такие стимулы импульсацией. На кривой чувствительности сетчатки доминирует этот единый ответ на все цве-
Д
Рис. 11. Кривые чувствительности доминаторов (Д) и модуляторов (/, 2, 5); последние чувствительны к разным длинам волн.
та, который Гранит назвал доминаторным ответом. Но имеется также небольшая группа ганглиозных клеток, отвечающих импульсацией только на один из трех основных цветов. Эти ганглиозные клетки, связанные с рецептивными полями из колбочек, были названы модуляторами. Они видоизменяют импульсацию доминаторов в соответствии с длиной волны воспринимаемого света (рис. 11).
Как мы видели, сетчатка является важным звеном световоспринимающего аппарата. Здесь отбираются и группируются импульсы, возникающие в ответ на световые стимулы видимого спектра, топографически организуются контуры и модулируется восприятие цвета до того, как оно будет передано в мозг. 130 млн. рецепторных элементов связаны с одним миллионом ганглиозных клеток и соответствующих аксонов. Все это элементы сложной кодирующей системы, доставляющей информацию в еще более сложную передающую и декодирующую систему.