Все вирусные геномы являются гаплоидными, т.е. содержат одну копию каждого гена. Исключение составляют ретровирусы, которые обладают диплоидным геномом. Геномы ДНК-вирусов позвоночных представлены одной двуспиральной молекулой за исключением парво- и цирковирусов.
Геномы полиома-, папиллома-, гепадна- и цирковирусов представлены кольцевой ДНК. ДНК гепаднавирусов частично двуспиральная, частично односпиральная. ДНК вирусов полиомы и папилломы является суперспиральной. Большинство линейных вирусных ДНК обладает способностью приобрести циркулярную конфигурацию, которая требуется для репликации по вращающемуся кольцевому механизму. Две цепи ДНК вируса оспы ковалентно связаны своими концами и при денатурации образуют большое одноцепочечное кольцо. У некоторых ДНК-вирусов (так же как у РНК-ретровирусов) имеются концевые повторяющиеся последовательности. Инвертированные концевые повторы обнаружены у адено- и парвовирусов. У адено-, гепадна- и парвовирусов, так же как у некоторых РНК-вирусов (пикорна- и калицивирусов), с 5'-концом генома ковалентно связан белок, играющий важную роль в его репликации.
Все РНК-вирусы позвоночных за исключением рео- и бирнавирусов имеют одноцепочечные геномы. Геном некоторых РНК-вирусов состоит из нескольких (2—12) уникальных фрагментов, каждый из которых кодирует, как правило, один белок. РНК-вирусы с односпиральным геномом могут иметь различную полярность. Если они имеют ту же полярность, что и мРНК, то они могут прямо индуцировать синтез вирусного белка и считаются положительно (+) полярными.
Если геномная нуклеотидная последовательность комплементарна мРНК, то ?ни считаются отрицательно (—) полярными. К ним относятся: парамиксо-, раб- до-, фило-, ортомиксо-, арена- и буньявирусы. Все они имеют вирионную РНК- зависимую полимеразу (транскриптазу), которая в инфицированной клетке транскрибирует положительно-полярную РНК на матрице геномной вирусной РНК. У аренавирусов, по крайней мере, у одного рода буньявирусов, один из РНК-сегментов является двуполярным. Обычно у (+)полярных РНК-вирусов З'-конец имеет ро1уА-последовательность, а 5'-конец имеет кэп-структуру.
Размер геномов РНК-вирусов (одноцепочечных 1,7—21 т.н.; двуцепочечных — 18—27 т.п.н.) значительно меньше размера генома многих ДНК-вирусов. Поэтому РНК-вирусы, как правило, кодируют меньше белков, чем ДНК-виру- сы. Масса генома различных вирусов находится в пределах от 1 % (орто- и пара- миксовирусы) до 32% (парвовирусы) от массы вириона.
Различные семейства вирусов позвоночных значительно различаются по структуре и функции генома. Основные типы вирусных геномов можно представить следующим образом:
Молекулярная масса ДНК различных вирусов позвоночных варьирует в широких пределах: от 0,7—1,5 МД у цирковирусов и парвовирусов, до 150—200 МД у вирусов оспы. Молекулярная масса генома у РНК вирусов колеблется менее значительно - от 2,0 до 20,0 МД.
Типы вирусных ДНК
Типы вирусных РНК
ДНК
Вирусы оспы Chordopoxvirinae
Иридовирусы
Ranavirus
Lymphocystivirus
оцДНК
$
Цирковирусы
Парамиксовирусы Борнавирусы Аренавирусы Буньявирусы
Bunyavirus
9 ° .?. Hantavirus
Nairovirus Phlebovirus
оцРНК(+)
$
Калицивирусы
*
Пикорнавирусы
Нодавирусы
Betanodavirus
I
Тогавирусы
Астровирусы Флавивирусы Коронавирусы Артеривирусы
Геномы полиома-, папиллома-, гепадна- и цирковирусов представлены кольцевой ДНК. ДНК гепаднавирусов частично двуспиральная, частично односпиральная. ДНК вирусов полиомы и папилломы является суперспиральной. Большинство линейных вирусных ДНК обладает способностью приобрести циркулярную конфигурацию, которая требуется для репликации по вращающемуся кольцевому механизму. Две цепи ДНК вируса оспы ковалентно связаны своими концами и при денатурации образуют большое одноцепочечное кольцо. У некоторых ДНК-вирусов (так же как у РНК-ретровирусов) имеются концевые повторяющиеся последовательности. Инвертированные концевые повторы обнаружены у адено- и парвовирусов. У адено-, гепадна- и парвовирусов, так же как у некоторых РНК-вирусов (пикорна- и калицивирусов), с 5'-концом генома ковалентно связан белок, играющий важную роль в его репликации.
Все РНК-вирусы позвоночных за исключением рео- и бирнавирусов имеют одноцепочечные геномы. Геном некоторых РНК-вирусов состоит из нескольких (2—12) уникальных фрагментов, каждый из которых кодирует, как правило, один белок. РНК-вирусы с односпиральным геномом могут иметь различную полярность. Если они имеют ту же полярность, что и мРНК, то они могут прямо индуцировать синтез вирусного белка и считаются положительно (+) полярными.
Если геномная нуклеотидная последовательность комплементарна мРНК, то ?ни считаются отрицательно (—) полярными. К ним относятся: парамиксо-, раб- до-, фило-, ортомиксо-, арена- и буньявирусы. Все они имеют вирионную РНК- зависимую полимеразу (транскриптазу), которая в инфицированной клетке транскрибирует положительно-полярную РНК на матрице геномной вирусной РНК. У аренавирусов, по крайней мере, у одного рода буньявирусов, один из РНК-сегментов является двуполярным. Обычно у (+)полярных РНК-вирусов З'-конец имеет ро1уА-последовательность, а 5'-конец имеет кэп-структуру.
Размер геномов РНК-вирусов (одноцепочечных 1,7—21 т.н.; двуцепочечных — 18—27 т.п.н.) значительно меньше размера генома многих ДНК-вирусов. Поэтому РНК-вирусы, как правило, кодируют меньше белков, чем ДНК-виру- сы. Масса генома различных вирусов находится в пределах от 1 % (орто- и пара- миксовирусы) до 32% (парвовирусы) от массы вириона.
Различные семейства вирусов позвоночных значительно различаются по структуре и функции генома. Основные типы вирусных геномов можно представить следующим образом:
- двуцепочечной линейной молекулой ДНК с открытыми (герпесвирусы, аденовирусы, иридовирусы) или ковалентно связанными концами (вирусы оспы, асфаровирусы);
- одноцепочечной линейной молекулой ДНК (парвовирусы);
- одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК (цирковирусы);
- двуцепочечной кольцевой молекулой ДНК (папилломавирусы, полиомавирусы);
- частично двуцепочечной кольцевой незамкнутой молекулой ДНК (гепадна- вирусы);
- одноцепочечной молекулой РНК, являющейся мРНК (положительно-геном- ные вирусы: пикорнавирусы, тогавирусы, флавивирусы, астровирусы, калици- вирусы, коронавирусы, артеривирусы, нодавирусы);
- одноцепочечной единой (рабдовирусы, парамиксовирусы, филовирусы, бор- навирусы) или фрагментированной (ортомиксовирусы) линейной молекулой РНК, комплементарной мРНК — отрицательно-геномные вирусы;
- одноцепочечной фрагментированной кольцевой ковалентно несвязанной отрицательной или двуполярной РНК (буньявирусы, аренавирусы);
- двуцепочечной линейной фрагментированной молекулой РНК (реовирусы, бирнавирусы);
- двумя идентичными линейными молекулами плюс-РНК, являющимися матрицами для синтеза ДНК (ретровирусы).
Молекулярная масса ДНК различных вирусов позвоночных варьирует в широких пределах: от 0,7—1,5 МД у цирковирусов и парвовирусов, до 150—200 МД у вирусов оспы. Молекулярная масса генома у РНК вирусов колеблется менее значительно - от 2,0 до 20,0 МД.
Типы вирусных ДНК
|
ппишпшиши |
Линейная двуцепочечная с открытыми концами |
Герпесвирусы Аденовирусы Иридовирусы |
|
(ШПШППППШи) |
Линейная двуцепочечная с ковалентносвязанными концами |
Вирусы оспы Асфарвирусы |
|
|
Линейная одноцепочечная |
Парвовирусы |
|
о |
Кольцевая одноцепочечная замкнутая |
Цирковирусы |
|
О |
Кольцевая двуцепочечная замкнутая |
Полиомавирусы Папилломавирусы |
|
О |
Кольцевая частично двуцепочечная незамкнутая |
Гепаднавирусы |
Типы вирусных РНК
|
(+) |
Линейная одноцепочечная плюс-РНК |
Пикорнавирусы Калицивирусы Тоговирусы Флавивирусы Коронавирусы Артеривирусы Астровирусы Нодавирусы |
|
(-) |
Линейная одноцепочечная минус-РНК |
Рабдовирусы Парамиксовирусы Филовирусы Борнавирусы |
|
|
Линейная одноцепочечная фрагментированная минус-РНК (6—8 фрагментов) |
Ортомиксовирусы |
|
ООО (-) (+) Н МН |
Кольцевая ковалентнонесвязанная одноцепочечная фрагментированная минус- или двуполярная РНК (2—3 фрагмента) |
Буньявирусы Ареновирусы |
|
|
Линейная двуцепочечная фрагментированная (2 и 10 фрагментов) |
Реовирусы Бирнавирусы |
|
|
Две идентичные линейные обратнотранскриби- руемые плюс-РНК |
Ретровирусы |
ДНК
Вирусы оспы Chordopoxvirinae
Иридовирусы
Ranavirus
Lymphocystivirus
оцДНК
$
Цирковирусы
Парамиксовирусы Борнавирусы Аренавирусы Буньявирусы
Bunyavirus
9 ° .?. Hantavirus
Nairovirus Phlebovirus
оцРНК(+)
$
Калицивирусы
*
Пикорнавирусы
Нодавирусы
Betanodavirus
I
Тогавирусы
Астровирусы Флавивирусы Коронавирусы Артеривирусы