К классу Archaebacteria относится пять таксономических и физиологических групп, включающих значительное количество родов и видов архебактерий (табл. 11).

Таблица 11
Группы архебактерий

Группа
Род
Год
опи
сания
Физиологические
особенности

Метанообра-
Methanobacterium
1936
Образуют метан из Н2

зующие
Methanococcus
-« -
+ СОг; ацетат, форми-


Methanosarcina

ат, метанол. Строгие


Methanospirillum
1976
анаэробы. Автотрофы


Methanogenium
1979
и гетеротрофы. Мезо-


Methanomicrobium

н термофилы.


Methanobrevibacter

Нейтрофилы (pH 6,0-


Methanoplasma
1981
7,0). Имеются гало-


Methanolobus
Methanothermus
Methanococcoides
  1. - « -

1983
филы.

Аэробные
сероокис
ляющие
Sulfolobus
1972
Окисляют серу в качестве источника энергии. Факультативные автотрофы. Аэробы. Термофилы, оптимальная t 70-80° С. Ацидофилы (pH 3,0).

Анаэробные
Thermoproteus
1981
Восстанавливают се-

серовосста-
Desulfurococcus
-« -
ру до Н2. Строгие ана-

навливаю-
Thermophilum
1982
эробы. Автотрофы,

щие
Thermococcus
1983
гетеротрофы. Экстре-


Thermodiscus
- « -
мальные термофилы


Pyrodiction
- « -
(85 - 105° С). Ацидофилы и нейтрофилы.

Г алобакте-
Halococcus
1935
Экстремальные гало-

рии
Halobacterium
1957
филы, факультатив-


«Квадратная
1980
ные фототрофы. Аэ-


бактерия»
Haloarcula
1983
робы и факультативные анаэробы.

Термоацидо
фильные
микоплазмы
Thermoplasma
1970
Гетеротрофы. Термофилы (60° С). Ацидофилы (pH 1-2). Аэробы.

Метанобразующие бактерии. Самая многочисленная группа архебактерий. Морфология клеток разнообразная: короткие и длинные палочки, спириллы, кокки и сардины. Строение клетки типично для архебактерий. Облигатные анаэробы, спор не образуют. Бактерии большинства видов неподвижны, подвижные формы имеют полярные жгутики.
Метанобразующие архебактерий - высокоспециализированная физиологическая группа, которая не потребляет углеводы, белки или другие сложные органические вещества. Источником энергии служат процессы окисления молекулярного водорода, окиси углерода, метанола, муравьиной и уксусной кислот, акцептором электронов является углекислота, которая восстанавливается до метана. Последний является основным продуктом метаболизма всех метанобразующих бактерий. Одни из них (Methanobacterium) образуют метан при окислении водорода, формиата, другие (Methanosarcina) - путем сбраживания ацетата, метанола. В природных средах метанобразующие бактерии развиваются в ассоциации с другими микроорганизмами, выполняя функцию конечного звена в трофической цепи - превращают продукты брожения этих микроорганизмов в метан. Основные места обитания: торфяные болота, ил на дне водоемов, очистные сооружения сточных вод, пищеварительный тракт животных.
Аэробные сероокисляющие бактерии. Группа немногочисленная, представлена одним родом Sulfolobus, состоящим из трех видов: S. acidocaldarius, S. brierley, S. solfataricus. Клетки имеют сферическую, дольчатую или лопастную формы размером 0,8-2,0 мкм. Грамотрицательны, неподвижны и не образуют спор. На поверхности клетки имеются пилеобразные отростки, обеспечивающие прикрепление бактерий к кристаллам серы или другим твердым субстратам. При развитии на среде с серой клетки Sulfolobus бывают в свободном состоянии одиночные и в виде гроздевидных скоплений, а также прикрепленные к частицам серы в виде обрастаний, активно растворяющих эти частицы и окисляющие серу до H2SO4. Структура клетки архебактерий рода Sulfolobus в основном сходна с таковой других архебактерий. Различия касаются биохимического состава липидов и рибосомных белков. В клетках Sulfolobus и Thermoplasma
обнаружены разветвленные алкилбензолы. У существующих организмов такой тип соединений найден впервые. Ранее алкилбензолы были известны только как составные компоненты сырой нефти, сланцев и других осадочных пород. Это дает основание предполагать, что изопреноидные соединения алкилбензолы, являющиеся важной составной частью нефти, сланцев и др., были синтезированы архебактериями и близкими к ним организмами, процветавшими в архейскую эру.
Рибосомы клеток Sulfolobus аналогично рибосомам других архебактерий диссоциируют на 30S и 50S субъединицы и содержат 23S, 16S и 5S рРНК. Общее количество белков в рибосоме 61-64 типа. Среди них преобладают белки с основными свойствами в отличие от метаногенных и галофильных архебактерий, в рибосомах которых содержится больше кислых белков.
Бактерии рода Sulfolobus - экстремальные термофилы. Верхний температурный предел их жизнедеятельности достигает 90° С, температурный оптимум - 70-87° С, минимум - 50-60° С. Температура роста находится в прямой зависимости от кислотности среды. Наиболее высокие температурные оптимумы характерны для высоких значений pH (3,0-4,5), при понижении pH до 1,5-2,0 оптимум температуры роста понижается до 70° С. Все виды Sulfolobus являются экстремальными ацидофилами, способными расти при pH 1,0-5,9. При повышении pH до 7,0 клетки отдельных видов (S. brierley) лизируются.
В отношении кислорода все виды Sulfolobus являются аэробами. Однако, в условиях дефицита кислорода могут существовать как факультативные анаэробы, используя в качестве акцептора электронов окисное железо. Окисление серы бактериями S. acidocaldarius и S. brierley может осуществляться в анаэробных условиях также в присутствии молибдената натрия, который является акцептором электронов.
Все известные виды Sulfolobus являются факультативными автотрофами. В минеральной среде они развиваются как хемолитотрофы, используя углекислый газ в качестве источника углерода, а минеральную серу или сульфиды в качестве источников энергии. В то же время разные виды Sulfolobus в качестве источников энергии и углерода могут использовать широкий спектр
органических субстратов. Лучшими из них являются дрожжевой
lt;*
экстракт, пептон, гидролизат казеина, а также сахара: глюкоза, сахароза, рибоза при концентрации 0,1-0,2 %.
Архебактерии рода Sulfolobus являются аборигенами высокотермальных кислых источников вулканического происхождения. В практическом плане в настоящее время привлекает внимание S. brierley, способный выщелачивать металлы при высоких температурах из таких трудноокисляемых сульфидов, как пирит (FeS2), халькопирит (CuFeS2) и молибденит (MoS2). При температуре 60° С S. brierley может извлекать из молибденитового концентрата до 6,6 мг молибдена на 1 л раствора в день. Эти бактерии могут быть использованы также для удаления серных компонентов из каменного угля.
Анаэробные серовосстанавливающие бактерии. Открытые в начале 80-х г. XX в. анаэробные серовосстанавливающие бактерии составляют довольно многочисленную группу архе- бактерий, представленную 6 родами, которые объединены в новый порядок Thermoproteales.
Наряду с палочковидными и сферическими клетками в составе данной группы имеются клетки с нарушенной симметрией. Они содержат выросты разной формы и длины (род Pyrodiction). По структуре клетки не отличаются от других архебактерии. Все известные виды являются облигатными анаэробами и экстремальными термофилами. Например, выделенный из придонных морских горячих источников Pyrodiction occultum активно развивается в средах при температуре выше 100° С, оптимальной является температура 105° С, при 80° С рост данной бактерии прекращается.
Основной формой энергетического метаболизма является анаэробное дыхание. Донором электронов для большинства представителей родов Thermoproteus, Thermodiscus, Pyrodiction является водород, акцептором - элементарная сера, которая при этом восстанавливается до сероводорода. Архебактерии родов Desulfurococcus и Thermococcus способны использовать в качестве доноров электроны и энергию белка.

Основным местообитанием серовосстанавливающих архебактерий являются гидротермальные источники, в которых они вызывают активное восстановление серы.
Галобактерии. В состав группы входит 4 рода экстремально галофильных (солелюбивых) архебактерий (см. табл. 11). Морфология клеток разных родов неодинакова. К роду Halococcus относятся грамотрицательные неподвижные кокки, к роду Halobacterium - подвижные палочки с полярно расположенными жгутиками. Бактерии рода Haloarcula и «квадратная бактерия» (род не определен, так как в чистой культуре бактерии не выделены) имеет форму плоских квадратных пластинок и коробочковидных клеток. Для них характерна типичная архебактериальная структура клетки со всеми ее особенностями.
Галобактерии обладают уникальным механизмом фотосинтеза, способны к аэробному дыханию, а некоторые штаммы - к брожению и нитратному дыханию. Уникальность фотосинтеза галобактерий состоит в том, что он происходит без участия хлорофилла, - так называемый фотосинтез бесхлорофильного типа. Поглощение квантов света осуществляется пурпурным пигментом каротиноидной природы бактериородопсином. Это белок, ковалентно связанный с каротиноидом С2о - ретинолем. Пигмент содержится в ЦПМ. Под действием света происходит обесцвечивание бактериородопсина (сложное фотохимическое превращение), сопровождающееся высвобождением протонов. Между наружной и внутренней сторонами мембраны создается градиент концентрации протонов, который поддерживается весь период освещения. Это приводит к тому, что в освещенных клетках синтезируется АТФ без переноса электронов в транспортной цепи. К настоящему времени это пока единственный пример превращения световой энергии в энергию химических связей АТФ, без участия электрон-транспортной цепи.
Таким образом, благодаря наличию бактериородопсина галобактерии способны синтезировать АТФ с помощью механизма фотофосфорилирования, в котором не участвуют хлорофиллсодержащие реакционные центры, как это происходит у всех других фотосинтезирующих организмов.

Галофильные архебактерии характеризуются сложными пищевыми потребностями. В качестве источников энергии и углерода они предпочитают использовать аминокислоты. Обычно их культивируют в средах, содержащих пептон.
Галобактерии обитают в средах с высокой концентрацией хлористого натрия: соленые моря, озера, рассол. Минимальная концентрация хлористого натрия, при которой возможен их рост, составляет от 2 до 2,5 М, оптимальная - 4-5 М. Они могут расти также в насыщенном растворе хлористого натрия - 5,2 М. Кроме хлористого натрия для развития галобактерий необходимы ионы магния (0,1-0,5 М) и калия (0,025 М). Высокая концентрация соли обеспечивает структурную целостность и жесткость клетки, активность и стабильность ферментов и рибосом, которые функционируют эффективно только в растворах с почти насыщающими концентрациями (см. гл. 8).
Термоацидофильные микоплазмы. Группа представлена единственным родом и видом Thermoplasma acidophila. Первые представители термоплазм, выделенные в 1970 г. из самора- зогревающейся массы скоплений каменного угля, были отнесены к микоплазмам на основании отсутствия клеточной стенки, плеоморфизма и культуральных свойств. Однако проведенное позже изучение структуры макромолекул ДНК, РНК, липидов показало их несоответствие с аналогичными макромолекулами других микоплазм и тождественность с таковыми архебактерий. В связи с этим, термоацидофильные микоплазмы отнесены к архе- бактериям в 1980 г.
Клетки термоплазм по форме варьируют от сферических (0,3- 2,0 мкм) до нитевидных. В отличие от других архебактерий, термоплазмы не имеют клеточной стенки. Клетки окружены трехслойной мембраной, толщиной 10-12 нм, имеют жгутики, сходные с бактериальными. Термоплазмы характеризуются самым малым размером генома - 0,8 х 109 дальтон. Уникальной особенностью их является связь ядер ной ДНК с гистоноподобными белками, что присуще только эукариотным организмам.
Термоплазмы - гетеротрофы со сложными пищевыми потребностями. Рост их происходит в жидких солевых средах, содержащих дрожжевой экстракт и глюкозу. Энергию получают как за
счет аэробного дыхания, так и за счет брожения. Облигатные термоацидофилы. Температурный оптимум культивирования соответствует 60° С, а оптимум pH лежит в пределах 1,0-2,0. Название термоплазм учитывает эти две особенности Thermoplasma acidophila. Естественным местообитанием их служат саморазогревающиеся отходы каменного угля и кислые терминальные источники.