К данному классу принадлежат эуактиномицеты и родственные им организмы - коринеформные бактерии и проактиномицеты. По структуре клетки они сходны с грамположительными бактериями, однако отличаются от последних по морфологии. У эуактиномицетов клетка многократно ветвится, образуя мицелий, у коринеформных бактерий наблюдается слабо выраженная тенденция к ветвлению, у проактиномицетов образуется рудиментарный мицелий на ранней стадии развития.
Эуактиномицеты, как
истинные актиномицеты, неподвижные грамположительные бактерии, которые развиваются исключительно в виде мицелия. В большинстве случаев мицелий не имеет перегородок, т. е. представляет собой одну разветвленную ценоцитную (многоядерную) клетку (рис. 8.6). При росте на плотных средах эуактиномицеты образуют воздушный и
субстратный мицелий. Благодаря последнему колонии прочно врастают в среду (рис. 8.7).
Наиболее крупным и типичным родом эуактиномицетов является род Streptomyces, содержащий более 500 видов. Размножаются спорами, которые формируются по одной или цепочками на верхушках гиф. Развитие стрептомицетов начинается с прорастания спор. В разных
участках споры вырастают от 1 до 4 гиф. Они удлиняются, ветвятся и разрастаются в мицелий, из которого формируются плотные компактные колонии. Этот мицелий называется субстратным, или первичным. Он врастает в среду и создает основу колонии. На поверхности колонии развивается более рыхлый воздушный, или вторичный мицелий. Гифы его покрыты гидрофобным чехлом, имеют большие толщину и светопреломляемость по сравнению с гифами субстратного мицелия. Споры формируются только на спекулирующих гифах (спороносцах) воздушного мицелия. Образование их может идти путем фрагментации или сегментации. В обоих случаях вначале происходит репликация одного или более нуклеоидов, и они равномерно располагаются вдоль гифы. Вокруг них обосабливается цитоплазма, и каждый обособленный участок покрывается инвагинирующей цитоплазматической мембраной. Образуются проспоры. При фрагментационном способе проспоры покрываются второй собственной оболочкой, превращаясь в зрелые споры. Оболочка спорангия некоторое время сохраняется, окружая споры. Затем она распадается и освобождаются цепочки спор. В соответствующих условиях они прорастают и дают начало новым организмам.
Существует и другой способ спорообразования у актиномицетов - сегментационный. Он отличается от предыдущего тем, что сразу после образования проспоры следует формирование поперечных перегородок, разделяющих спороносен на ряд равномерных клеточек - спор. При созревании спор спороносен распадается на отдельные сегменты - споры.
Разные представители стрептомицетов различаются по форме и расположению спороносцев. Они могут быть прямые, спиралевидные, изогнутые, иметь мутовчатое, последовательное или супротивное расположения. Поверхностная структура спор у разных видов неодинакова. Споры бывают гладкие и с разными выростами в виде шипиков, ворсинок. Эти морфологические признаки используются в классификации актиномицетов.
Все стрептомицеты - облигатные аэробы. Они нетребовательны в отношении питательных веществ, не нуждаются в факторах роста, преимущественно сапрофиты. Стрептомицеты хорошо распространены в почвах разных типов и играют большую роль в минерализационных процессах. Их наличие обусловливает специфический запах влажной почвы. Из S. griseus было выделено масло, названное геосмином, обладающее таким запахом. В отличие от эубактерий стрептомицеты хорошо развиваются при низкой влажности почвы. Поэтому в почвах засушливых климатических зон они численно преобладают над всеми микроорганизмами.
Повсеместное распространение актиномицетов рода Streptomyces связано с наличием у них активных ферментных систем, позволяющих разрушать и использовать самые разнообразные соединения. Так, у актиномицетов выявлена способность продуцировать такие гидролитические ферменты как протеазы, амилазы, кератиназы, хитиназы, активные окислительновосстановительные фер менты группы полифенол оксидаз,
обеспечивающие расщепление устойчивых фенольных соединений, входящих в состав гумуса. Некоторые актиномицеты осуществляют трансформацию полициклических соединений - стероидов - в биологически активные соединения - стероидные гормоны (преднизолон, кортизон). Среди стрептомицетов особенно много продуцентов антибиотиков. Например, Str. aureofaciens - продуцент тетрациклина, Str. griseus - продуцент стрептомицина, Str. venezuelae - продуцент хлорамфеникола и др. Одновременно с образованием тетрациклина Str. aureafaciens синтезирует также витамин В12 и его аналоги. Витамины группы В способны продуцировать почти все стрептомицеты. Многие из них образуют каротиноидные пигменты, черно-коричневые меланины и синефиолетовые антоцианы.
Стрептомицеты - типичные почвенные микроорганизмы. Среди них известны единичные фитопатогенные виды, вызывающие паршу картофеля (Str. scabies).
Актиномицеты рода Streptosporangium отличаются по механизму спорообразования. Верхушки гиф воздушного мицелия раздуваются в шарообразные, одетые чехлом спорангии, диаметром до 20 мкм. Несущая спорангий гифа врастает в него, спирально завивается внутри и от нее отшнуровываются неподвижные споры, которые освобождаются при разрыве чехла.
У актиномицетов рода Actinoplanes споры также образуются внутри спорангиев, но споры подвижные, движение осуществляется с помощью пучка жгутиков. В отличие от предыдущего рода виды Actinoplanes не образует воздушного мицелия. Местообитанием их являются пресные водоемы, изредка встречаются они и в почве.
Актиномицеты рода Micromonospora так же как и представители рода Actinop lanes, не образуют воздушного мицелия. Колонии состоят из ярко окрашенного субстратного мицелия. На поверхности их развиваются разветвленные, не покрытые чехлом гифы. На верхушках гиф образуется только по одной споре. При спорообразовании происходит изменение цвета колонии. Представители рода Micromonospora - облигатные аэробы, за исключением видов, выделенных из содержимого кишечника термитов, которые являются единственными представителями анаэробных эуактиномицетов. Микромоноспоры распространены в почве, гниющем иле и пресной воде. Они разлагают целлюлозу, хитин, ксилан и некоторые другие полисахариды.
Коринеформные бактерии - сборная группа бактерий с тенденцией к образованию слабо разветвленных или искривленных клеток. В состав группы входят роды Corynebacterium, Arthrobacter, Р гор ion i bacterium.
К роду Corynebacterium относятся бактерии с неправильной и изменчивой формой клеток. В развивающейся культуре одновременно могут находиться клетки палочковидной, конусообразной и булавовидной фермы. Размеры клеток 0,3-0,5 х 1,0-5,0 мкм. Неподвижны. Размножаются бинарным делением. Сразу после деления дочерние клетки, имеющие булавовидную форму, претерпевают внезапное «защелкивающее» («разламывающее») перемещение, которое приводит к характерному их расположению под углом друг к другу.
Коринебактерии - факультативные аэробы. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Основным конечным продуктом при сбраживании сахаров является пропионовая кислота. Большинство представителей коринебактерий имеют сложные пищевые потребности, например, С. diphteriae нуждается в витаминах группы В.
Среди коринебактерий имеются сапрофиты и виды, патогенные для человека, животных и растений. Типовым видом сапрофитных коринебактерий является С. glutamicum - продуцент
глутаминовой кислоты. Большинство штаммов С. diphteriae непатогенны, являются нормальными обитателями дыхательных путей. Но после заражения их специфическим бактериофагом приобретают способность вызывать дифтерию, т. е. приобретают патогенное свойство. Это свойство обусловлено тем, что фаг, внедрившись в геном клетки, индуцирует образование
дифтерийного токсина. Другие виды этого рода патогенны для растений. С. sepedonicum - возбудитель черной кольцевой гнили картофеля; С. betae - вызывает пятнистость листьев свеклы. Коринебактерии широко распространены в почве, пресных водоемах, на овощах и фруктах.
Род Arthrobacter включает облигатно аэробные бактерии, способные «защелкиваться» после деления. У них больше выражена способность к образованию кокковидных клеток. Рост сопровождается последовательной сменной формы клеток: в
экспоненциальной фазе клетки имеют неправильную палочковидную форму; переход в стационарную фазу
сопровождается превращением палочковидных клеток в кокковидные. Образование последних происходит или в результате постепенного укорачивания палочек, или же вследствие последовательного отделения от них укороченных кокковидных клеток. Образовавшиеся кокки превращаются в покоящиеся формы - артроспоры. При перенесении в свежую питательную среду происходит прорастание их в палочковидные или слабоветвящиеся клетки и цикл развития повторяется. Прорастание осуществляется путем образования ростков, которых может быть от одного до четырех на клетку. У большинства артробактерий полный цикл развития (кокк - палочка - кокк) завершается в течение 1-2 сут. Артробактерии отличаются от коринебактерий по составу клеточной стенки. Они не синтезируют арабиногалактана и миколовых кислот, образуют множество химических типов пептидогликанов.
По своим пищевым потребностям артробактерии имеют сходство с псевдомонадами. Большинство видов может использовать в качестве источников углерода и энергии широкий круг разнообразных органических соединений: углеводы, спирты, карбоновые кислоты, пектины, лигнин. Они способны разлагать
такие субстраты, как пластмассы, углеводороды, пестициды, алкалоиды. Некоторые виды нуждаются в факторах роста.
Многообразна биосинтетическая деятельность артробактерий. Они активно продуцируют аминокислоты, ауксины, внеклеточные полисахариды и пигменты. Это послужило основанием для использования их в микробиологической промышленности как продуцентов биологически активных веществ - предшественников нуклеиновых кислот, свободных аминокислот, таких как гистидин, триптофан, серин и др., протеолитических ферментов, внеклеточного белка. С помощью ауксотрофных мутантов артробактерий на парафиновых и газообразных углеводородах (этан, бутан, пропан) осуществляется промышленное получение L-глутаминовой кислоты (продуценты Art. paraffineus, Art. simplex), L-лизина (продуценты Art. paraffineus, Art. citreus и др.), диаминопимелиновой кислоты (продуценты Art. globiformis, Art. roseoparaffineus и др.).
Бактерии рода Arthrobacter широко распространены в природе. Особенно богаты ими почвы, где они выполняют важную роль в процессах минерализации органических веществ.
Род Propionibacterium представлен аэротолерантными анаэробами, осуществляющими пропионовокислое брожение (см. гл. 7).
Группа проактиномицетов характеризуется более выраженным мицелиальным типом развития, хотя он имеет временный и часто ограниченный характер. Размножение происходит преимущественно путем фрагментации мицелия на короткие палочковидные клетки. Характерными представителями группы являются роды Mycobacterium, Nocardia и др.
Микроорганизмы рода Mycobacterium временно образуют рудиментарный мицелий, который быстро распадается на тонкие, иногда разветвленные палочки. Микобактерии грамположительны, неподвижны и, в отличие от коринебактерий, не «защелкиваются» после деления, являются кислотоустойчивыми. Последнее свойство обусловлено высоким содержанием сложных липидов (эфиров миколовой кислоты) в клеточной стенке, которые придают поверхности клетки сильную гидрофобность.
Микобактерии - облигатные анаэробы, энергию получают в процессе дыхания. Среди них есть патогенные и сапрофитные формы. Патогенные характеризуются замедленным ростом, нуждаются в факторах роста. К ним относится возбудитель туберкулеза (М. tuberculosis), возбудитель проказы (М. leprae). Сапрофитные микобактерии широко распространены в почвах, нетребовательны в отношении источников питания. Некоторые из них используют парафины и ароматические углеводороды. Для микобактерий характерно образование желтых или оранжевых каротиноидных пигментов.
Род Nocardia составляют организмы с более выраженной способностью к образованию мицелия. Некоторые из них формируют хорошо развитый субстратный (реже - воздушный) мицелий, который затем распадается на укороченные палочки. Размножение происходит фрагментацией мицелия. Большинство нокардий является почвенными микроорганизмами и участвует в расщеплении устойчивых органических соединений. Отдельные виды - патогенны для животных.