Пурпурные бактерии (род Rhodospirillum) преимущественно водные одноклеточные организмы. Клетки сферические, палочковидные, изогнутые или извитые, длиной от 1 до 20 мкм, шириной от 0,3 до 6 мкм. Размножаются в основном бинарным делением и только отдельные виды - Rhodopseudomonas и
Rhodomicrobium - почкованием. Движение осуществляют с помощью одного или пучка полярно расположенных жгутиков. Перитрихиальное жгутикование имеют только бактерии одного вида - Rhodomicrobium vannielii. Есть и неподвижные организмы среди пурпурных бактерий.
Пурпурные бактерии осуществляют анаэробный фотосинтез без выделения кислорода. В качестве доноров электронов используют восстановительные соединения серы (в основном сероводород), молекулярный водород или органические вещества. Ассимиляцию углекислого газа осуществляют через цикл Кальвина. Все представители пурпурных бактерий обладают способностью фиксировать молекулярный азот.
По использованию доноров электронов при фотосинтезе и механизмам окисления сульфидов пурпурные бактерии разделяются на несерные пурпурные бактерии и серные пурпурные бактерии.
Пурпурные несерные бактерии являются фотооргано- гетеротрофами. В качестве доноров электронов и источников углерода для фотосинтеза используют простые органические соединения (см. гл. 7). Способы получения энергии у них разнообразные: фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание,
брожение.
Пурпурные несерные бактерии обитают в пресных озерах и других водоемах при пониженных концентрациях либо полном отсутствии сульфидов, которые оказывают на данные бактерии токсическое действие.
Пурпурные серобактерии являются фотолитоавтотрофами. Они могут развиваться на средах, где единственным источником углерода является углекислый газ и донором электронов - сульфид. Некоторые виды могут использовать также молекулярную серу, водород, сульфит и тиосульфат. Поэтому типичным местообитанием пурпурных серобактерий являются богатые сульфидами водоемы. Окисление сульфидов они осуществляют в анаэробных условиях через стадию образования элементарной среды, которую временно откладывают внутри клетки в виде гранул. Затем окисляют ее до сульфата. Способность к фотоассимиляции органических соединений у пурпурных серобактерий более ограничена, чем у несерных, и сводится в основном к потреблению уксусной кислоты.
Единственным фактором роста, в котором нуждаются пурпурные серобактерии, является витамин В12.
В зависимости от интенсивности света, концентрации сульфида, температуры, pH пурпурные бактерии могут развиваться или в виде отдельных клеток, или в виде неподвижных клеточных агрегатов, заключенных в слизь.
Зеленые бактерии (род Chlorobium) составляют небольшую группу фототрофных бактерий, отличающихся от внешне сходных цианобактерий по пигментному составу и механизму фотосинтеза, протекающего без выделения кислорода. Различают зеленые серные бактерии и зеленые несерные бактерии.
Зеленые серобактерии - одноклеточные и неподвижные организмы палочковидной, сферической, яйцевидной и звездообразной формы. Размеры клеток 0,3-1,2 х 0,5-2,7 мкм. Они являются строгими анаэробами и облигатными фотолито- автотрофами, т. е. развиваются в чисто минеральных средах. В качестве доноров электронов используют сероводород и другие восстановительные неорганические соединения серы или водорода. Образующаяся при окислении сероводорода элементарная сера откладывается вне клетки, затем окисляется до сульфата. Основным источником углерода является углекислота, которая фиксируется через восстановительный цикл карбоновых кислот - цикл Ар нона. Суммарную реакцию фотосинтеза зеленых серобактерий можно представить в следующем виде:
СО2 + 2H2S gt; СН20 + Н20 + 2S
По физиологическим свойствам и пищевым потребностям зеленые серобактерии весьма сходны с пурпурными серными бактериями. Они также нуждаются в витамине Bi2, в качестве источника серы используют сульфид, обладают способностью фиксировать молекулярный азот, фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. На общность метаболических процессов указывает их совместное развитие в одних и тех же природных условиях - в освещенной, богатой сероводородом анаэробной зоне водоемов. Но в то же время эти две группы бактерий четко различаются по типу пигментов, структуре фотосинтезирующего аппарата, механизмам фиксации углекислого газа (табл. 8). Пурпурные бактерии содержат основные бактериохлорофиллы а и Ь, которые локализованы в хроматофорах везикулярного, тубулярного или ламеллярного типов, окруженные двойной мембраной, связанной с ЦПМ клетки. Зеленые бактерии в качестве главных компонентов фопгопигментов содержат бактериохлорофиллы с, d или е и небольшое количество хлорофилла а. Пигменты расположены в особых структурах - хлоробиум-везикулах, или хлоросомах, находящихся под ЦПМ и прикрепленных к последней с помощью одинарной белковой мембраны, окружающей хромосомы. Кроме того, ни один вид зеленых серобактерий не может использовать в качестве единственного или основного источника углерода органические соединения. Отдельные виды могут потреблять уксусную кислоту, но только при наличии в среде сероводорода и углекислого газа.
Таблица 8
Основные различия между прокариотами родов
Rbodospinllum и Chlorobinm
Зеленые несерные бактерии - нитчатые организмы, у которых палочковидные клетки объединены в длинные трихомы - до 300 мкм. Они обладают скользящим типом движения. По метаболизму имеют сходство с несерными пурпурными бактериями. Они также являются факультативными аэробами, способными к гетеротрофному (и фототрофному) росту. В качестве донора электронов могут использовать разнообразные органические соединения: сахара, спирты, органические кислоты. Эти же
вещества при развитии бактерий в темноте служат для них источниками энергии и углерода. На свету бактерии получают энергию в процессе фотосинтеза, в темноте - в процессе дыхания. Поэтому в темноте они могут развиваться только в аэробных условиях за счет окисления органических веществ. В анаэробных условиях в темноте даже при наличии органических веществ эти бактерии не развиваются. На свету они могут развиваться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. При использовании сероводорода в качестве донора электронов образующаяся сера откладывается вне клетки. В отличие от зеленых серобактерий зеленые скользящие бактерии не способны фиксировать молекулярный азот, ассимиляцию углекислоты осуществляют в цикле Кальвина (зеленые серобактерии - в цикле Арнона). Состав пигментов, их локализация и тип фотосинтеза соответствуют таковым у зеленых серобактерий. В природных средах бактерии Chloroflexus часто развиваются в тесных ассоциациях с цианобактериями, образуя оранжевые и зеленые пленки. Особенно это характерно для термофильных бактерий С. aurantiacus, выделенных из терминальных источников с температурой 45-75° С, образующих смешанные популяции с термофильными цианобактериями рода Synechococcus.
Способность фототрофных бактерий утилизировать солнечную энергию и использовать ее для процессов биосинтеза обеспечивает им преимущества перед гетеротрофными бактериями при использовании их в качестве продуцентов биомассы и биологически активных веществ. Биомасса их может служить источником высококачественного кормового и пищевого белка. Помимо биомассы фототрофные бактерии продуцируют аммиак и водород (горючий газ), осуществляют очистку сточных вод,
промышленных газов, трансформацию различных соединений, способствуют биодеградации токсических веществ. Все это указывает на многообразие путей практического использования фототрофных бактерий в биотехнологии.