MED24INfO

Это довольно обширная группа преимущественно водных прокариот, способных поглощать энергию света, преобразуя ее в биохимически доступную энергию (АТФ) и восстановительную силу [НАД(Ф)Н2], т. е. осуществлять фотосинтез. К фотобактериям относятся: пурпурные и зеленые бактерии (класс Anoxyphotobacteria),

Таблица 5
Высшие таксоны царства Procaryotae (Murray, 1984)

Отдел I Gracilicutes*	Отдел П Firmicutes	Отдел Ш Tenericutes	Отдел IV Mendosicutes
Прокариоты с разной морфологией, грам отрицательные Клеточные стенки имеют наружную мембрану, внутренний слой из пепти- догликана. Размножение в основном бинарным делением, почкованием, в одной группе м ножественным делением. Спор не образуют. Подвижные и неподвижные формы. Передвигаются с помощью жгутиков или скольжением. Аэробные, анаэробные или факультативно анаэробные формы. Отдел подразделяется на 3 класса, объединяющие нефотосинтезирующие (Scotobacteria) и фотосинтезирующие (Anoxyphoto- bacteriae, Oxyphoto- bacteria) организмы	Организмы с грамположи- тельной клеточной стенкой. Размножаются в основном бинарным делением. Некоторые образуют эндоспоры. У других споры на гифах или в спорангиях. Подвижные и неподвижные формы. Аэробы, анаэробы, факультативно анаэробные формы. Отдел включает 2 класса: Firmibacteria (кокки, палочки, неветвящиеся нити) и Thallobacteria (ветвящиеся формы).	Грамотрица- тельные прокариоты без клеточной стенки, и не синтезируют предшественников пептидогли- кана. Клетки окружены ЦПМ, плеоморфны. Размножение бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Могут быть сапрофитами, паразитами или патогенами. Прокариоты представлены классом Mollicutes.	Грамотрица- тельные и грам положительные кокковые, палочковидные и нитевидные микроорганизмы. Многие плеоморфны. Большинство имеют клеточную стенку без пептидоглика- на, построенную из белковых макромолекул или гетерополисахаридов. Большинство - строгие анаэробы, имеют жгутики, способны жить в экстремальных условиях. Объединены в класс Archaeo- % __ А • l/ttvvWI ltti

* Термины образованы от латинских слов: cutes - кожа; gracilis - тонкий; firmus - крепкий, прочный; tener - мягкий; mendosus - ошибочный.




цианобактерии и прохлорофиты (класс Oxyphotobacteria). Организмы каждой группы характеризуются наличием определенного типа хлорофиллов и каротиноидных пигментов, их локализацией в клетке и особенностями фотосинтеза (табл.6,7).
Пигменты фотосинтезирующих бактерий
Таблица 6

Бактерии	Светособирающий пигмент		Пигмент реакцион ного	Особен ности
	хлорофиллы	основные каротиноиды	центра	фото синтеза
Пурпурные	бактерио-	алифатичес	бактерио-	без
бактерии	хлорофилл	кие или	хлорофилл	выделения
	а или b	арильные	а или b	Сgt;2
Зеленые	бактерио-	Арильные и	Бактерио-
бактерии	хлорофиллы а+с, a+d, а+е	алицикличес- кие	хлорофилл а	- « -
Цианобак	Хлорофилл а МГ К	Алицикли-	Хлорофилл	С выделени
терии		ческие	а	ем 02
Прохлоро	Хлорофиллы	Алицикличес-	Хлорофилл
фиты	а+Ь	кие	а

Таблица 7
Локализация фотосинтетического аппарата в клетках прокариот

Компоненты фотосинтети ческого аппарата	Пурпурные бактерии	Зеленые бактерии	Цианобакте рии	Прохло рофиты
Светособирающие пигменты	ЦПМ и ее производные	Хлоросомы и ЦПМ	Фикобилисо- мы, тилакоиды	Тилакои ды
Фотохимические реакционные центры и электронтранс- портные системы	ЦПМ и ее производные	ЦПМ	Тилакоиды	Тилакои ды

Пурпурные и зеленые бактерии содержат особые типы хлорофиллов, не встречающиеся у других фототрофных организмов. Они получили названия бактериохлорофиллов (гл. VI). К настоящему времени описано пять типов бактериохлорофиллов: а, Ь, с, dgt; е. Они различаются по структуре и спектральным свойствам. Большинство пурпурных бактерий содержит бактериохлорофилл а, максимум поглощения которого лежит в области 830-890 нм. У отдельных представителей этой группы бактерий (Rhodopseudomonas virides, Thiocapsa pfennigii и другие) обнаружен хлорофилл b с максимумом поглощения в области 1020-1030 нм. Основными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы с, d, е, главный максимум которых находится в диапазоне длины волн 750-760,              720-740,              710-720 нм
соответственно. Кроме них в клетках этих же бактерий присутствует небольшое количество (5-10              %) бактериохлорофилл а а с
максимумом поглощения при 810 нм у зеленых серных бактерий и 808 и 868 нм у зеленых несерных.
Пурпурные и зеленые бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез, т. е. фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Это нашло свое отражение в названии класса данных бактерий.
Цианобактерии и прохлорофиты содержат те же типы хлорофиллов, что и растения. Но у цианобактерий имеется только хлорофилл а, у прохлор офитов - а и Ъ. Помимо хлорофилла цианобактерии содержат красные и синие пигменты фикобилипротеины: фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин, отсутствующие у других прокариот. Они определяют сине-зеленый цвет цианобактерий. Эти пигменты, а также подавляющее большинство молекул хлорофилла и каротиноиды ответственны за поглащение света и распределение энергии: они улавливают свет и передают энергию хлорофиллу реакционного центра (табл. 6). Фикобилипротеины локализованы в особых структурах фикобилисомах, расположенных на внешней поверхности тилакоидов. У цианобактерий и прохлорофитов, подобно растениям, фотосинтез протекает с выделением кислорода - оксигенно. Однако, многие цианобактерии в зависимости от условий способны и к

аногсигенному фотосинтезу, хотя продуктивность последнего значительно ниже, чем кислородного.
Цианобактерии. Это наиболее древняя группа автотрофных микроорганизмов. До 60-х годов XX в. Цианобактерии относились к водорослям, составляя самостоятельный отдел Cyanophyta - сине- зеленые водоросли. Установление у них прокариотного типа клеточной организации послужило основанием для пересмотра их систематического положения и включения в царство Procaryotae.
По морфологии цианобактерии представляют весьма разнородную группу, объединяющую одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. Вегетативные клетки имеют сферическую, цилиндрическую и изогнутую формы. Некоторые одноклеточные организмы живут в виде одиночных клеток (Synechococcus, Synechocystis), у других клетки объединены в колонии (Gloeobacter, Gloeocapsa). Многим цианобактериям присущ скользящий тип движения. Размножение происходит в основном бинарным делением в одной или разных плоскостях и лишь отдельные виды размножаются множественным делением. Это редко встречающийся особый способ размножения. Он характерен для одноклеточной цианобактерии Dermocarpa. Перед размножением клетка сильно увеличивается в размерах, а затем быстро и многократно делится на множество мелких дочерних клеток. По окончании деления стенка материнской клетки разрывается и дочерние клетки освобождаются. Другой представитель одноклеточных цианобактерий Myxosarcina размножается поочередно то бинарным, то множественным делением.
Многоклеточные цианобактерии имеют нитчатую форму. Нити состоят из отдельных клеток, которые сообщаются друг с другом через тонкие клеточные стенки - плазмодесмы. Цепочки таких соединений клеток часто окружены слизистым чехлом и носят название трихома. Трихом является единой функциональной системой. У одних цианобактерий трихом простой однорядный (Anabaena), у других - разветвленный (Stigonema). Нитчатые цианобактерии размножаются фрагментацией трихомов, прорастанием акинет и с помощью гормогониев (см. гл. 4).
Для азотфиксирующих цианобактерий характерна дифференциация трихома на специализированные клетки: баеоциты и гормогонки, служащие для размножения, акинеты - для выживания в неблагоприятных условиях, гетероцисты - для азотфиксации. Гетероцисты образуются из вегетативных клеток в разных участках трихома. Образование их сопровождается структурными и функциональными перестройками вегетативных клеток, направленными на поддержание высокой активности азотфиксирующего фермента нитрогеназы - на защиту его от токсического действия молекулярного кислорода. Это достигается формированием утолщенной клеточной стенки и деградацией Н-й фотосистемы, с действием которой связано разложение воды и выделение кислорода. Поэтому в гетероцистах кислород не образуется и извне также не может проникать из-за наличия толстой клеточной стенки. Таким образом, в гетероцистах создаются условия, благоприятные для фиксации молекулярного азота. В вегетативных клетках этот процесс не происходит. В связи с этим образование гетероцист рассматривается как эволюционное приспособление цианобактерий к фиксации молекулярного азота в аэробных условиях.
Преобладающее большинство цианобактерий осуществляют растительный тип фотосинтеза, для которого характерно использование воды в качестве донора электронов и выделение молекулярного кислорода. Образующиеся в процессе фотосинтеза АТФ и НАДФ Н2 используются клеткой для ассимиляции углекислого газа. Основным путем, по которому цианобактерии ассимилируют углекислый газ, является цикл Кальвина. В отличие от цикла Арнона, который функционирует у зеленых серобактерий, акцептором углекислого газа в цикле Кальвине является активированная молекула пентозы. В результате 6 оборотов цикла Кальвина из фиксированной двуокиси углерода образуется 1 молекула глюкозы. В обобщенном виде этот процесс может быть представлен следующим уравнением:
бССЬ + 18АТФ + 12НАД(Ф)' Н2              >
gt; СбН1206 + 18Фн + 18АДФ + 12НАД(Ф)*

Обладая способностью к фотосинтезу и фиксации молекулярного азота, цианобактерии неприхотливы к содержанию в . среде сложных питательных веществ. Они способны развиваться при минимальном содержании простых минеральных соединений. Это обусловливает их широкое распространение в природе - почвах разных типов, водоемах, на скальных породах.
Прохлорофиты (пор. Prochlorales) - симбиотические одноклеточные фототрофные прокариоты. Представлены единственным родом и видом - Prochloron didemni. В названии, предложенном первооткрывателем их Р. А. Левиным (1975), отражена возможная связь прохлорофитов с эукариотными зелеными водорослями р. Chlorophyta. Как и цианобактерии, прохлорофиты осуществляют фотосинтез с выделением кислорода. Фотосинтетический аппарат представлен стопками (или парами) тилакоидов, в которых содержатся хлорофиллы а и Ь, каротиноиды. Фикобилипротеиды и фикобилисомы, характерные для цианобактерий, у прохлорофитов не обнаружены. Фиксацию углекислого газа осуществляют через цикл Кальвина, образуя в качестве конечного продукта полисахарид, аналогичный гликогену цианобактерий.
Прохлорофиты имеют сферическую форму клетки размером от 6 до 25 мкм, грамотрицательны, неподвижны. Размножаются бинарным делением. Они являются облигатными внеклеточными симбионтами морских животных - колониальных асцидий. В чистой культуре без симбиотнта прохлорофиты не развиваются. Полагают, что прохлорофиты обеспечивают своих хозяев продуктами фотосинтеза, роль асцидий в этом симбиозе неизвестна. Прохлорофиты рассматриваются как возможные предшественники хлоропластов фотосинтезирующих эукариот.