Большая часть энергии, получаемой клеткой при реакциях катаболизма, расходуется на процессы биосинтеза органических соединений - процессы анаболизма. Универсальную роль в обеспечении клетки химической энергией играет АТФ. Он образуется при расщеплении органических соединений и расходуется при их синтезе, объединяя таким образом два взаимно противоположных процесса - катаболизм и анаболизм - в единое целое, составляющее сущность обмена веществ - метаболизма.
Исходным сырьем для синтеза углеводов является углекислота, которая фиксируется микроорганизмами разными путями. Большинство фотосинтезирующих прокариот фиксируют углекислоту тем же путем, что и высшие растения - через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина.
Только зеленые серобактерии рода Chlorobium фиксируют углекислоту иным, присущим только им путем - через цикл реакций восстановительного карбоксилирования органических кислот - цикл Арнона. В результате полного оборота цикла фиксируется 4 молекулы углекислоты, конечным продуктом является щавелево- уксусная кислота. При более коротком варианте цикла фиксируется 2 молекулы углекислоты и образуется ацетял-КоА. Конечные продукты цикла - щавелевоуксусная кислота и ацетл-КоА - поступают в клеточный метаболизм.
Фиксация углекислоты гю циклу Арнона не имеет широкого распространения, ограничивается только одним родом Chlorobium.
Таким образом, первым акцепторов углекислоты является рибулозофосфат, а первым продуктом фотосинтеза фосфоглицериновая кислота. Последняя гликолитическим путем через ряд реакций, идущих в обратном направлении с образованием фосфоглицеринового альдегида и фосфодиоксиацетон а.
превращается в фруктозо-6-фосфат (путем конденсации двух триоз) Для синтеза одной молекулы гексозы используется шесть молекул углекислоты. Фосфоглицериновая кислота, образующаяся в процессе фотосинтеза, является предшественником всех моносахаридов. Подвергаясь различным превращениям, она служит источником образования фруктозы, глюкозы, галактозы, маннозы.
Аналогичным путем фиксацию углекислоты и синтез углеводов осуществляют хемосинтезирующие бактерии, используя для этих целей энергию АТФ, которая образуется в результате окисления неорганических веществ.
Наряду с образованием моносахаридов у фотосинтезирующих бактерий рода Chromatium при ассимиляции углекислоты в значительном количестве появляется аспарагиновая кислота.
Предполагается, что у этих бактерий, как и у высших растений, первичной является фосфоглицериновая кислота. Из нее образуется фосфоенолпировиноградная кислота, которая карбоксилируясь, дает щавелевоуксусную кислоту. Последняя путем переаминировання превращается в аспарагиновую кислоту.
У гетеротрофных микроорганизмов известны другие пути фиксации углекислоты. Реакции между фосфоенолпируватом и углекислотой с образованием щавелевоуксусной кислоты (1ЦУК):
Карбоксилирование пирувата с образованием яблочной или щавелевоуксусной кислоты:
Карбоксилирование ацетил-КоА с образованием пирувата:
Гетеротрофы могут синтезировать углеводы из пирувата и углерода Сг и Сз- соединений.