Большинство микроорганизмов, подобно высшим растениям, способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав клеточных белков. Исходным материалом для построения углеродных скелетов аминокислот служат промежуточные продукты обмена углеводов в реакциях гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Наиболее важными из них являются кетокислоты. Перевод азота в органические соединения осуществляется через аммиак. Нитраты, нитриты, молекулярный азот восстанавливаются до аммиака в результате ассимиляционной нитратредукции и включаются в состав органических соединений.
Некоторые аминокислоты образуются путем прямого аминировакия кетокислот аммонием. Аминогруппы вводятся путем прямого аминирования или транса минирования. Таким путем
происходит первичная ассимиляция аммиака и построение первичных аминокислот, которые служат источником аминных групп для образования других аминокислот путем переаминирования, т. е. переноса аминогрупп с аминокислот на кетокислоты. В реакциях прямого аминирования принимают участие глутаматдегидрогеназа и аланиндегидрогеназа. Так, а- кетоглутаровая кислота при участии глутаматдегидрогеназы реагирует с аммонием, образуя глутаминовую кислоту, аланин- дегидрогеназа катализирует включение аммония в пиро- виноградную кислоту и образование аланина; аспартатаммиаклиаза катализирует синтез аспарагиновой аминокислоты:



Многие гетеротрофные бактерии образуют новые аминокислоты в основном через трансаминирование или переаминирование аминокислот, потребляемых из питательной среды. Важным в биосинтетических реакциях является превращение одних аминокислот в другие: например, глутамата в аргинин и пролин; аспарагиновой кислоты в лизин, метионин, треонин; треонина в глюкокол и т. д.

Особенностью биосинтеза аминокислот является наличие общих метаболических путей. Всего выделяют шесть таких путей и соответственно им все 20 аминокислот основного набора разделяют на шесть биосинтетических семейств (табл.З). Из них только гистин имеет самостоятельный путь биосинтеза.
Пути биосинтеза аминокислот приводят также к образованию иных азотсодержащих соединений, таких как полиамины, пурины, фолиевая кислота и другие вещества, необходимые для клетки.
Таблица 3
Особенности биосинтеза аминокислот



  1. Биосинтез белков

Аминокислоты, синтезированные внугриклеточно или потребленные из внешней среды, полимеризуются в молекулу белка. Механизм полимеризации довольно сложный и осуществляется в несколько этапов при непосредственном участии всех видов нуклеиновых кислот, которые играют решающую роль в биосинтезе белка. В ДНК закодирована информация о структуре каждого типа белка, характерного для определенного организма. Различные участки ДНК функционально неоднородны, и одна ее молекула может определять синтез большого числа функционально и химически различных белков клетки. Участок ДНК (несколько пар нуклеотидов), определяющий синтез одного типа белка, обозначается как ген. Ген передает информацию особой РНК3 которая синтезируется на нем как на матрице и называется информационной, или матричной, РНК (мРНК). При синтезе мРНК копируется нуклеотидная последовательность информации, закодированной ь ДНК, называемая транскрипцией. Процесс перевода нуклеотидной последовательности мРНК в последовательность аминокислот в полипептиде называется трансляцией. Таким образом, синтез полипептида включает два процесса - транскрипцию и трансляцию:



Включение конкретной аминокислоты в синтезируемую пептидную цепь определяется комбинацией трехсоседних нуклеотидов в молекуле мРНК - триплетом.
Триплеты ДНК называются кодонами. Большинство аминокислот кодируется несколькими триплетами. Это значит, что генетический код вырожден (табл.41

Генетический код
Таблица 4

Первая
Вторая буква 1

буква
У
ц
А
г !

У
УУУФен1
УЦУСер
УАУТир
УГУ Цис


УУЦФен
УЦЦСер
УАЦТир
УГЦЦис


УУА Лей
УЦА Сер
УАА (нет)2
УГА (нет)2


УУГ Лей
УЦГСер
УАГ (нет)2
УПГТрн

Ц
ЦУУ Лей
ПДУ Про
ЦАУ Гис
ЦГ У Apr


ЦУЦ Лей
ЦЦЦПро
ЦАЦ Гис
ЦГЦАрг


ЦУА Дей
ЦЦАПро
ЦААГли
ЦТ A Apr


ЦУГ Лей
ЦЦГПро
ЦАГГли
ЦГТ Apr

А
АУУ Иле
АЦУТре
ААУ Асв
АГУ Сер


АУЦ Иле
АЦЦТре
ААЦ Асн
АЩСер


АУА Иле
АДА Тре
АААЛиз
АГА Apr


ДУГ Мег
АЦГТре
ААГ Лиз
ААГ Apr

..
Г
ГУ У Вал
ЩУ Ала
ГАУ Асп
ГГУГлн 1


ГУЦ Вал
ГЦЦАда
ГАД Асп
ГТЦ Гт \

1
ГУАЬал
ГИД Ала
ГААГлу
ГГ А Г ли


ГУГ Вал
ГЦГ Ала
ГАГ Гду
ПТ Гли 1




Все молекулы мРНК содержат сигналы начала и конца кодируемого ими белка. Матричная РНК связывается с малой субчастицей рибосомы, объединяя группу рибосом в полисомы.
Синтез белка у всех организмов происходит на рибосомах (рис.7.8). Доставку аминокислот к рибосомам осуществляют транспортные РНК (тРНК) Каждая аминокислота доставляется к рибосомам специфичной для нее тРНК.

Первым этапом синтеза белка является активирование

Рис. 7.8. Схема биосинтеза белка


аминокислот и образование аминоацил - тРНК. Этот процесс катализируется специфичными для каждой аминокислоты ферментами аминоацил - тРНК-сннтетазами при участии АТФ в соответствии со следующим уравнением:



Транспортные РНК переносят аминокислоты к рибосомам, где они пептидными связями соединяются в пептидную цепь.
Перенос аминокислот к рибосомам посредством тРНК необходим, потому что сами по себе аминокислоты не способны узнавать кодоны в мРНК. Их узнают тРНК благодаря наличию в составе своей молекулы антикодонов. Кроме того, присоединение аминокислоты к рибозному остатку тРНК активирует карбоксильную группу аминокислоты и она способна к образованию пептидной связи. Узнавание кодона антикодоном (тРНК) контролируется рибосомами. Рибосомы движутся вдоль мРНК в направлениисчитывая кодоны путем
присоединения к ним соответствующей аминоацил-тРНК. С каждым присоединением аминокислоты рибосома передвигается на один триплет вдоль мРНК, «считывая» шаг за шагом всю информацию.

Когда рибосома доходит до последнего триплета, то после присоединения соответствующей ему аминокислоты к растущей полипеитидной цепи синтез белка прекращается.
Процесс трансляции, а следовательно, и образования полипегггидной цепи, очень сложен, В нем различают три стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.
Инициация синтеза всех белков начинается со связывания N -фор мил "Метионил - тРНК с пептидильным центром (П) 30S-cy6- частицы рибосомы, которая присоединена к инициирующему триплету мРКК (АУГ или ГУГ). Затем нужная аминоamp;цил-тРНК подходит к аминоацильному центру (А) 50S-субчастицы рибосомы и образуется первая пептидная связь, Таким образом, стадия нжщиации включает все реакции, обеспечивающие формирование пептидной связи между первыми двумя аминокислотами.
Далее следует стадия элонгации. Ока включает реакции связывания соответствующих аминоацил-тРНК, образование пептидных связей и транслокацию. Пептидная цепь растет в направлении от Н-концевой аминокислоты к С-концевой, т. е. от аминокислоты со свободней аминогруппы к аминокислоте со свободной карбоксильной группой.
На стадии терминации полностью синтезированный полипептид освобождаете® от концевой тРНК, Рибосомы отделяются от мРНК к диссоциируют на исходные субчастицы gt; Терминацию синтеза белка осуществляют так называемые факторы освобождена. Это белки (RFi-'l, RF-2), способные узнавать терминирующие кодоны (УАГ, УДА, УГА). Связывание фактора осгзобождения с              тер ми и ир ующн м              кодоном активирует
пептидилтрансферазу и она гидролизует связь между полипептидом и тРНК.
На рибосомах синтезируется белок первичной структуры, под которой понимают последовательность аминокислот в пептидной цепи. После завершения синтеза полипептидная цепь свертывается, приобретая вторичную и третичную структуру, а а ряде случаев объединяется с* другими полипептидными цепями и в результате образуется белок четвертичной структуры. Синтез белка происходит с расходованием большого количества энергии. Только для

образования одной пептидной связи затрачивается количество энергии, эквивалентное 4 молекулам АТФ.
  1. Биосинтез липидов

Микроорганизмы способны осуществлять биосинтез как сложных, так и простых липидов, которые входят в состав клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, являются запасными веществами, компонентами пигментных систем и цепей электронного транспорта.
Источником для синтеза липидов микроорганизмами служат углеводы, спирты, органические кислоты. Кроме них, необходимо наличие в среде фосфатов для образования фосфор ил ированных предшественников биосинтеза.
Образованию липидов предшествует синтез эфиров жирных кислот и коэнзима А. Затем следуют реакции конденсации жирных кислот с глицерином, приводящие к появлению липидов. Пути синтеза липидов сложные, реакции катализируются многими ферментами и протекают с затратой значительных количеств энергии. Например, на синтез только стеариновой кислоты из глюкозы затрачивается 945,7 кал.
Глюкоза может служить также источником глицерина:



Глицерин получается в процессе анаэробного расщепления углеводов путем восстановления глицеринового альдегида. Жирные кислоты образуются из промежуточных продуктов распада углеводов, главным образом уксусной кислоты, уксусного альдегида, пировиноградной кислоты и этилового спирта. Важнейшей из них является уксусная кислота:




Но не сама уксусная кислота участвует в биосинтезе липидов, а ее производное - ацетилкоэнзим А, который является источником ацетильных радикалов и занимает центральное положение в метаболизме липидов:



Макроэргическая тиоэфирная связь              а цетил-К оА              при
гидролизе высвобождает S200 кал. Данная энергия используется для переноса ацетильных остатков, необходимых для биосинтеза жирных кислот. Ацетилкоэнзим А за счет различных органических кислот при помощи ряда циклических процессов - конденсирования, гидрогенизации и дегидратации - обеспечивает образование длинных цепей жирных кислот, являющиеся компонентами лшшдов в клетках эубактерий.
У цианобактерий выявлены пали ненасыщенные жирные кислоты, имеющие две и более двойных связей, для образования которых аэробным бактериям необходим молекулярный кислород.



Второй путь введения двойной связи в молекулу кислоты при ее синтезе осуществляется у облигатно анаэробных и некоторых аэробных эубактерий в результате реакции дегидратации.
Синтез фосфолипидов состоит из нескольких этапов. Исходный субстрат фосфодиоксиацетон (промежуточный продукт гликолитического пути) восстанавливается до 3-фосфоглицерина к
которому присоединяются два остатка жирных кислот с образованием фосфатидной кислоты. Происходит активирование ее с помощью ЦТФ и присоединение к фосфатной группе серина, инозита, глицерина приводят к синтезу фосфатидил серина, фосфатидилинозита и фосфатидилглицерина.