Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.
Все эти процессы требуют иных мозговых аппаратов, чем описанные выше, и если даже в простых рефлекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффектор-ная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие контрольным сервомеханизмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий —
122
Раздел И. Нейропсихология
кпереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большо- ' го пирамидного пути. Эта зона коры имеет проекционный характер и топографически построена так, что в ее верхних отделах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних отделах — к верхним конечностям противоположной стороны, в нижних отделах — волокна, идущие к мышцам лица, губ, языка. Максимальное представительство в этой зоне имеют органы, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.
Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы.
Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов («передними рогами головного мозга», как назвал их Н. А. Бернштейн). Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.
В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
123
этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции (Bonin, 1943, 1948), так что величина его у человека вдвое больше^ем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми, и именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.
Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, переработки и хранения информации. Но ее основное отличие от второго (афферентного) блока заключается в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких — третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.
Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферентного) блока коры от работы ее второго (афферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип «вертикальной» исчерченности (Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравненно большим развитием верхних слоев коры — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически огра-
124
Раздел Н. Нейропсихология
ничейные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.
Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.
Все эти факты дают полное основание отнести премотор-ные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.
Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток иногда называются гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоев коры, обладающих лишь короткими аксонами и несущих, таким образом, ассоциативные функции.
Особенностью данной области мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций,
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
125
идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.
Решающее^значение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности иїї медиальные и базальные отделы, обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей ? РФ и получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него соответствующим энергетическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, придавая ее активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга.
Наличие как тормозящих, так и активирующих и модулирующих влияний, которые лобные доли оказывают на аппараты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами (French et al., 1955; Segundo et al., 1955; РгіЬгаш, 1960; Нарикашвили, 1963; Nauta, 1964, 1971, Дуринян, Рабин, 1968), а также с помощью условнореф-лекторных методик (в экспериментах с животными), результаты которых резко изменялись после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга (Конорский, 1970).
Влияние префронтальной коры, и особенно ее медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на человеке Е. Д. Хомской и ее сотрудниками (Артемьева, 1965; Хомская, 1969, 1972; Барановская, Хомская, 1966; Симерницкая, Хомская, 1966; Симерницкая, 1970). Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности, меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребенка 4-7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает
126
Раздел II. Нейропсихология
затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.
В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они занимают до 1/3 всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей.
Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры (Pribram, 1961, 1972;3агер, 1962, 1965, 1968; Rose, Woolsey, 1949;Naiita, 1964). Это подтверждено и нейроногра-фическими исследованиями (McCulloch, 1943; French, Magoun, 1952), установившими богатейшую систему афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры.
Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений, и их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр», или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.
Морфологические данные о строении и связях лобных долей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию поведения. Уже ранние наблюдения над животными, лишенными лобных долей мозга (Bianchi, 1895; Franz, 1907; Malmo, 1942; Бехтерев, 1905; Павлов, 1951; Pribram, 1954, 1959, 1960; Анохин, 1975; Mishkin, Pribram, 1956; Rosvold, Delgade, 1956; Rosvold, 1959), позволили установить, насколько глубоко изменяется поведение животных после их экстирпации.
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
127
Как указывал еще И. П. Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезический анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубвісо меняется. Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возникают нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на любые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкреплениями (Анохин, 1968).
Подобные факты дали основание И. П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения (Павлов» 1951), а В. М. Бехтереву — высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая таким образом «психорегуляторную деятельность» (Бехтерев, 1905). П. К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения (Анохин, 1975).
Дальнейшие исследования позволили внести существенные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюдения С. Джекобсена
128
Раздел II. Нейропсихология
(Jacobsen, 1935), обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле, и, таким образом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (например, программе, основанной на последовательной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил обнаружить, что разрушение лобных долей ведет к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но способно осуществлять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.) (Malmo, 1942;
Pribram, 1959,1960).
Все это свидетельствует о том, что разрушение префрон-тальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормажи-ванию непосредственных реакций на побочные раздражители, делающему выполнение сложных программ поведения недоступным.
Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.
Как показали наблюдения К. Прибрама, животное с сохранными лобными долями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
129
мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания» и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движений, неЦтаося их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные долй^являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения.
Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения. В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной аффе-рентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей (Анохин, 1975; Бернштейн, 1935,1957, 1967; Миллер и др., 1965), и в соответствии с ним П. К. Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным.
Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успешным протеканием.
Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие, чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер (Pribram, 1959,1960, 1961).
В начале 60-х гг. было внесено еще одно существенное дополнение в понимание функциональной организации лобных
5 Зак. № 683
130
Раздел II. Нейропсихология
долей мозга животного. Рядом исследователей (Gross, Weis-krantz, 1964; Brutkowski, 1964) было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием и что если одни участки их (гомологичные конвекситальным отделам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют, по-видимому, иную функцию, и их разрушение не ведет к нарушению двигательных процессов.
Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации функций процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.
В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий получить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.
Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятельности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи, и если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без участия речи, то высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается (Выготский, 1956, 1960; Леонтьев, 1959;
Запорожец, 1960). Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контролирующее действие человеческого мозга прежде всего в тех формах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии речевых процессов.
Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при
ЛурияА. Р. Функциональная организация мозга
131
ближайшем участии лобных долей. Английский исследователь Г. Уолтер (Уолтер, 1966; Walter, 1964) показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы, которые усиливаются по мере увеличения'вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьшаются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только задача ожидать сигнал отменяется. Характерно, что эти волны, которые были названы им «волнами ожидания», появляются прежде всего в лобных долях мозга и уже оттуда распространяются по всей остальной коре.
Почти одновременно с этой находкой М. Н/Ливанов вместе со своими сотрудниками (Ливанов и др., 1964; Ливанов, 1965; Ливанов и др., 1966; Ливанов и др., 1967) при помощи иного методического приема подтвердил участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие возбуждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведет к появлению большого числа синхронно работающих пунктов именно в лобных долях мозга.
Все названные исследования, проведенные независимо друг от друга, убедительно свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающей при наиболее сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ, в силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повышений состояния активности, которое сопровождает всякую сознательную деятельность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия оптимального тонуса корковых процессов.
132