Как было сказано, первый функциональный блок построен по типу «неспецифической» нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приему и переработке информации, ни к выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный блок мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего основную функцию приема, переработки и хранения информации.
Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) области. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.
По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем).
Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В этот блок
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
113
включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептив-ных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга'очЄнь незначительное место.
Основу этого блока образуют первичные или проекционные зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейрены зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни —' на оттенки цвета, другие — на характер линий, третьи — на направление движения и т. п.).
Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированное™ нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клетки, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители.
Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой-либо модально-специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса. Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным — не превышают 4 % общего состава всех клеток).
Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные
114
Раздел II. Нейропсихология
узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.
Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга. В зрительной (затылочной) коре — над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в ее функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля.
Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны,— в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз — в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контрлатеральный характер этого представительства сохраняется.
Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
115
имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию.
Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняетсяУв общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этойаоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка.
Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичные зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности.
Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации (Campbell, 1905), который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.
Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное восприятие — и тем более представление — системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развер-
116
Раздел II. Нейропсихология :
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
117
нутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.
Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока:
зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, ;
расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры. Их основная часть — образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Именно это дает основание считать третичные зоны (или, как их обозначал П. Флексиг, «задний ассо- і циативный центр») специфически человеческими образованиями.
Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некоторым данным, реагируют на такие обобщенные признаки (например, на признаки пространственного расположения или количества элементов), на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.
На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал еще И. М. Сеченов (Лурия, 1963; Лурия, Цветкова, 1966).
Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов — для операций значениями слов, сложными грамматическими
и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря — не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.
Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.
Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.
Первый из них — закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребенка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон — достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов. Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (1960), основная линия взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх».
Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних
118
оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры'в ;
зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена «сверху вниз» и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько і зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость — низших (модально-специфических) зон от высших. 1
Второй закон работы этого функционального блока можно ;
формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав. *
Первичные зоны обладают максимальной модальной cne- :
цифичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией подтверждает это положение.
- Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоев ее с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны [которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными (По- ;
ляков, 1969)] сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную,а (вторичные затылочные зоны), в других случаях — слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях — тактильную :'. информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризукяцихся преобладанием мультимо-дальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.
Еще меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока, обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
119
симультаниые (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В еще меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уров-їции работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер.
Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлеченных схем воспринимаемого мира.
И. П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференциро-ванными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей четкостью. То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.
Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимо-дальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.
Без учета этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными.
120
Раздел II. Нейропсихология ^.і|
Третий, основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализацин функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.
Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контрлатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о. каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.
Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга. Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности — организованного в логические схемы восприятия, активной вербальной памяти, логического мышления (в • то время как правое, субдоминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчиненную роль, либо вообще не участвует в их обеспечении).
В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария, вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга
121
принцип прогрессивной латерализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью.
Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминант-ность одного ^левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних исследований (Zangwill, 1960, и др.), лишь одна четверть всех людей являются полностью правша-ми, причем только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.