1. Правильный ответ — В

Миотубы формируются при слиянии Gj-миобластов. В ходе эмбрионального миогенеза клетки ми- отомов мигрируют в места закладки скелетных мышц и здесь пролиферируют. После ряда митотических делений миобласты приобретают вытянутую форму, выстраиваются в параллельные цепи и начинают сливаться, образуя мышечные трубочки. В мышечных трубочках начинается сборка ми- офибрилл с характерной поперечной исчерченностью. Миграция ядер на периферию мышечной трубочки завершает формирование поперечнополосатого мышечного волокна. Часть пролиферирующих миобластов обособляется в виде клеток-сателлитов. Эти камбиальные клетки находятся под базальной мембраной мышечных волокон и сохраняют способность к миогенной дифференцировке.

2. Правильный ответ — Г

Ca2+ взаимодействует с Са2+-связывающим белком TnC. TnC1 TnI и TnT входят в состав тропонино- вого комплекса, который вместе с регуляторным белком тропомиозином актиновых (тонких) нитей участвует в регуляции взаимодействия актина и миозина. При повышении в саркоплазме концентрации Ca2+ эти катионы связываются с TnC. Наступающие после связывания Ca2+ конформацион- ные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозинсвязывающего участка актиновой нити и присоединению к ней головок миозина. Кальмодулин — аналог TnC в ГМК. Кальсеквестрин — Са2+-связывающий белок саркоплазматического ретикулума.

3. Правильный ответ — В

Триада мышечного волокна — две терминальные цистерны саркоплазматической сети и проходящая между ними поперечная трубочка (Т-трубочка). Триады расположены на границе между А- и I- дисками саркомеров. В триадах происходит передача возбуждения в виде потенциала действия плазматической мембраны Т-трубочек на мембрану терминальных цистерн (сопряжение возбуждения и сокращения). В области триад мембрана Т-трубочек содержит рецепторы дигидропиридина. Деполяризация мембраны Т-трубочек вызывает в структуре рецепторов дигидропиридина конфор- мационные изменения, передающиеся на рецепторы рианодина терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума с последующим выбросом Ca2+ из полостей саркоплазматического ретикулума в саркоплазму и взаимодействием Ca2+ с TnC.

4. Правильный ответ — Д

Кардиомиоцит — клетка- цилиндрической формы с разветвлёнными концами, содержит одно или два центрально расположенных ядра. Сократительный аппарат — сеть миофибрилл с характерной поперечной исчерченностью. В зоне вставочных дисков между смежными кардиомиоцитами присутствуют десмосомы, промежуточные и щелевые контакты. Терминальные варикозные ветвления аксонов вегетативных нейронов проходят между составленными из кардиомиоцитов волокнами, но не образуют нервно-мышечных синапсов, характерных для скелетной мышцы. Молекулы нейромедиаторов высвобождаются в межклеточное пространство и путём диффузии достигают своих рецепторов в плазмолемме кардиомиоцитов.

5. Правильный ответ — В

При повышении АД стенка предсердия сильно растягивается, что стимулирует предсердные карди- омиоциты к синтезу и секреции атриопептина — гормона, вызывающего снижение АД. Именно в связи с эндокринной функцией части предсердных кардиомиоцитов (преимущественно правого предсердия) в них хорошо развит комплекс Гольджи, и присутствуют секреторные гранулы. Многочисленные щелевые контакты между кардиомиоцитами обеспечивают быстрое проведение возбуждения. Сочетание этих признаков не характерно для других кардиомиоцитов. Желудочковые кардиомиоциты крупнее предсердных, они имеют хорошо развитую систему Т-трубочек. В саркоплазме пейсмейкеров содержится сравнительно мало гликогена и небольшое число миофибрилл, локализованных в основном по периферии клеток. Проводящие кардиомиоциты пучка Гйса имеют длинные спиральные миофибриллы, мелкие митохондрии и небольшое количество гликогена. Для кардиомиоцитов волокон Пуркиньё характерно присутствие редкой неупорядоченной сети миофиб- рилл, многочисленных мелких митохондрий, большого количества гликогена.

6. Правильный ответ — В

а-Актинин, десмин и виментин входят в состав Z-линий, служащих для прикрепления тонких нитей. Тонкие нити состоят из актина, тропомиозина и тропонинов. Толстые нити образованы миозином и С-белком. Н-зона — участок саркомера, представленный только толстыми нитями. В середине H- зоны проходит М-линия. В области М-линии с толстыми нитями ассоциированы миомезин и КФК.

7. Правильный ответ — В

Инозитолтрифосфат образуется при возбуждении ГМК. Он активирует рецепторы инозитолтрифосфата, связанные с кальциевыми каналами саркоплазматического ретикулума, что приводит к выходу Ca2* из кальциевых депо и последующему сокращению ГМК. При расслаблении ГМК активируется аденилатциклаза, катализирующая образование цАМФ. цАМФ усиливает работу кальциевого насоса, и в саркоплазме снижается концентрация Ca2+. При низкой концентрации Ca2+ фос- фатаза лёгких цепей миозина осуществляет дефосфорилирование этой молекулы. Расслабление клетки завершается разборкой миозиновых нитей.

8. Правильный ответ — Д

При сокращении ширина A-диска, соответствующая расположению толстых нитей, не уменьшается, т.к. длина обоих типов нитей (тонкие и толстые) при сокращении не изменяется (нити скользят относительно друг друга при постоянной их длине). Саркомер включает один A-диск и две половины I-диска. В середине I-диска проходит Z-линия, необходимая для прикрепления тонких нитей, состоящих из актина, тропомиозина и тропонина. Толстые нити состоят из миозина и С-белка. H- зона — участок саркомера, в котором присутствуют толстые нити, но нет тонких миофиламентов. При сокращении саркомера свободные концы тонких нитей приближаются к М-линии, уменьшая ширину Н-зоны. Поскольку противоположные концы тонких нитей прикреплены к Z-линиям, то при скольжении тонких нитей возникает тянущее усилие, Z-линии сближаются, что и приводит к уменьшению ширины 1-диска.

9. Правильный ответ — В

Сократительный аппарат в скелетной и сердечной мышцах имеет аналогичное строение. В саркоплазме скелетного мышечного волокна и кардиомиоцита содержатся миофибриллы, реализующие сокращение. Структурно-функциональная единица миофибриллы — саркомер. Как результат упорядоченной укладки тонких и толстых нитей в саркомерах миофибриллы имеют поперечную исчер- ченность. Триада скелетного мышечного волокна — две терминальные цистерны саркоплазматической сети и проходящая между ними Т-трубочка. В кардиомиоцитах Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной — диада. Вставочные диски локализуются между смежными кардиомиоцитами и служат для механического их скрепления и проведения возбуждения. В постсинаптическую мембрану скелетных мышечных волокон встроены никотиновые холинорецеп- торы, отсутствующие в кардиомиоцитах. Под базальной мембраной скелетных мышечных волокон располагаются клетки-сателлиты, отвечающие за регенерацию мышцы. Камбиальных клеток в сердечной мышце нет, поэтому и не происходит восстановительной регенерации миокарда.

10. Правильный ответ — Б

Возбуждение мотонейрона приводит к секреции ацетилхолина из терминалей аксона в синаптическую щель. Ацетилхолин связывается с его рецепторами (никотиновые холинорецепторы мышечного типа), вмонтированными в постсинаптическую мембрану мышечного волокна (плазмолемма). Результат взаимодействия — деполяризация мембраны мышечного волокна, т.к. при взаимодействии нейромедиатора с холинорецептором открывается ионный канал в составе рецептора. Деполяризация мембраны мышечного волокна вызывает в структуре дигидропиридиновых рецепторов конфор- мационные изменения, передающиеся на рианодиновые рецепторы в мембране саркоплазматического ретикулума. В саркоплазме увеличивается содержание кальция. При высокой концентрации Ca2* эти ионы связываются с TnC и вызывают конформационные изменения тропомиозина, приводящие к разблокированию миозинсвязывающих участков в составе актиновых нитей. Головки миозина присоединяются к тонким нитям и изменяют свою конформацию, создавая тянущее усилие, при котором тонкие нити начинают скользить между толстыми. Тянущее усилие возникает за счёт конформационных изменений молекулы миозина в её шарнирных участках после присоединения головок миозина к актину. Скользящие тонкие нити тянут за собой Z-линии, вызывая сокращение саркомера. Второй посредник инозитолтрифосфат активирует Са2+-каналы в ГМК.

11. Правильный ответ — В

Гладкомышечная ткань формирует мышечную стенку полых и трубчатых органов, способна к регенерации, является непроизвольной и находится под контролем вегетативной нервной системы. Сократительная активность ГМК зависит не только от нейромедиаторов. ГМК имеют множество рецепторных входов для различных гуморальных веществ, контролирующих их сократительную активность. Одни гормоны вызывают сокращение ГМК (ангиотензин II), другие — их расслабление (атриопептин).

12. Правильный ответ — Б

При возбуждении кардиомиоцита активированные потенциалзависимые каналы пропускают в клетку небольшое количество Ca2+, который стимулирует рецепторы рианодина к мобилизации Ca2+ из саркоплазматического ретикулума (кальций-индуцированная мобилизация Ca2+). Дигидропириди- новые рецепторы встроены в плазмолемму Т-трубочек скелетных мышечных волокон. В момент деполяризации плазмолеммы конформационные изменения дигидропиридиновых рецепторов активируют рианодиновые рецепторы в мембране саркоплазматического ретикулума, что приводит к открытию кальциевых каналов и выходу кальция из депо. Са2+-насос в мембране саркоплазматического ретикулума закачивает Ca2+ из саркоплазмы в депо.

13. Правильный ответ — Б

Между кардиомиоцитами щелевые контакты имеются преимущественно в продольных участках вставочных дисков. ГМК также связаны при помощи щелевых контактов. Щелевые контакты обеспечивают проведение возбуждения (ионный ток) между клетками и синхронизацию сокращения. Между миоэпителиальными клетками и между миофибробластами щелевые контакты отсутствуют.

14. Правильный ответ — А

Быстросокращающиеся белые мышечные волокна содержат быстрый миозин с высокой активностью АТФазы. Для таких мышечных волокон характерны анаэробный гликолитический путь метаболизма, следовательно, низкое содержание миоглобина и низкая активность митохондриальных ферментов (например, СДГ, цитохромоксидазы).

15. Правильный ответ — А

В состав нейромоторной единицы входят двигательный нейрон и группа иннервируемых им экстра- фузальных мышечных волокон. Нейромоторная единица включает только быстросокращающиеся или только медленносокращающиеся мышечные волокна. Мотонейроны контролируют фенотип (в т.ч. и сократительные характеристики) мышечных волокон нейромоторной единицы. Сила сокращения мышцы зависит от количества активируемых нейромоторных единиц.

16. Правильный ответ — В

Миастения тяжёлая псевдопаралитическая — аутоиммунное заболевание, при котором образуются AT к холинорецепторам. AT связываются с н-холинорецепторами постсинаптической мембраны мышечных волокон и препятствуют взаимодействию холинорецепторов с ацетилхолином, что приводит к нарушению синаптической передачи на мышечные волокна. Необратимые дегенеративные изменения скелетной мышцы и утрату способности к регенерации наблюдают при мышечных дистрофиях (например, при мышечной дистрофии Дюшённа).

17. Правильный ответ — В

Клетки-сателлиты происходят из клеток миотомов (мезенхимные клетки спланхномезодермы — источник развития висцеральных ГМК) и являются камбиальными элементами, отвечающими за регенерацию скелетной мышечной ткани. Клетки-сателлиты расположены между плазмолеммой и базальной мембраной мышечного волокна, В течение всей жизни они сохраняют способность к пролиферации и дифференцировке в миобласты, а в постнатальном периоде обеспечивают рост мышечных волокон в длину. В ходе миогенеза способность к сокращению первыми приобретают мышечные трубочки после появления в них миофибрилл.

18. Правильный ответ — Б

Миоэпителиальные клетки располагаются вокруг секреторных отделов и выводных протоков экзокринных желёз. При сокращении миоэпителиальные клетки обеспечивают выведение секрета из железы. Миофибробласты присутствуют в грануляционной ткани заживающей раны. Сокращаясь, они способствует ретракции раны.

19. Правильный ответ — Д

Взаимодействие комплекса Ar-AT с тучной клеткой приводит к их дегрануляции и выбросу гистамина. Гистамин через рецепторы типа H1 плазмолеммы ГМК активирует Gp-белок, который в свою очередь активирует фосфолипазу С. Фосфолипаза С катализирует образование инозитолтрифосфата, стимулирующего высвобождение Ca2+ из его депо. Повышение концентрации Ca2+ в саркоплазме вызывает сокращение ГМК.

20. Правильный ответ — В

При сокращении ГМК в саркоплазме увеличивается концентрация Ca2+. Ионы кальция связываются с кальмодулином, который активирует киназу лёгких цепей миозина, катализирующую фосфо- рилирование одной из лёгких цепей миозина. Фосфорилирование лёгких цепей миозина инициирует прикрепление головок миозина к актину и последующее втягивание актиновых миофиламентов между миозиновыми, т.е. сокращение. При расслаблении ГМК аденилатциклаза катализирует образование цАМФ. Последний активирует работу кальциевых насосов, выкачивающих Ca2+ из саркоплазмы в полости саркоплазматического ретикулума. При низкой концентрации Ca2+ в саркоплазме фосфатаза лёгких цепей миозина осуществляет дефосфорилирование миозина, что приводит к инактивации молекулы миозина.

21. Правильный ответ — А

В ГМК актиновые и миозиновые нити не формируют миофибрилл, характерных для поперечнополосатой мышечной ткани. Актиновые миофиламенты ориентированы преимущественно вдоль продольной оси клетки и прикреплены к плотным тельцам. Миозиновые нити формируются между стабильными актиновыми миофиламентами при сокращении ГМК. Сокращение клетки контролирует не только вегетативная нервная система. ГМК имеют множество рецепторных входов, через которые осуществляется гуморальный контроль её сократительной активности. ГМК также синтезируют и секретируют коллагены и эластин.

22. Правильный ответ — А

На поперечных участках вставочного диска локализуются десмосомы и промежуточные контакты. Продольные участки содержат многочисленные щелевые контакты (nexus). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, препятствующее расхождению кардиомиоцитов при сокращении. Промежуточные контакты служат для прикрепления тонких актиновых нитей ближайшего саркомера к сарколемме кардиомиоцита. Щелевые контакты — межклеточные ионные каналы, позволяющие возбуждению перескакивать от кардиомиоцита к кардиомиоциту. Это обстоятельство позволяет синхронизировать одновременное сокращение множества кардиомиоцитов в составе функционального синцития. Полудесмосомы служат для прикрепления эпителиальных и миоэпите- лиальных клеток к базальной мембране.

23. Правильный ответ — Г

Спонтанная деполяризация плазматической мембраны — главное свойство водителей ритма. Пейсмейкеры ответственны за генерацию ритма сердца. Водители ритма синусно-предсердного узла генерируют 60-90 импульсов в минуту.

24. Правильный ответ — А

Сердечная мышца сформирована непроизвольной поперечнополосатой сердечной мышечной тканью. Кардиомиоциты образуют анастомозируюшую сеть мышечных волокон. Сокращение сердечной мышцы инициируется кардиомиоцитами проводящей системы сердца. Иннервация влияет на частоту генерации импульсов водителями ритма, скорость проведения импульсов и силу сокращения миокарда. Стимуляция блуждающего нерва снижает частоту генерации импульсов, замедляет скорость их проведения, уменьшает силу сокращения сердечной мышцы.

25. Правильный ответ — В

В покое миозинсвязывающие участки актиновой нити заблокированы тропомиозином, который препятствует взаимодействию актиновых нитей и миозина. Связывание Ca2+ с TnC вызывает кон- формационные изменения тропомиозина, что приводит к разблокированию миозинсвязывающих участков и прикреплению головок миозина к тонкой нити.

26. Правильный ответ — А

АТФазной активностью обладает миозин. Прикрепление головок миозина к актину происходит после разблокирования миозинсвязывающих участков актиновой нити. Отделение головок миозина от тонких нитей становится возможным после связывания АТФ с миозином. Энергия, возникающая при гидролизе АТФ, идёт на восстановление конформации молекулы миозина.

27. Правильный ответ — Д

В центре саркомера проходит М-линия. Здесь с толстыми нитями ассоциированы миомезин и КФК. КФК способствует быстрому восстановлению АТФ при сокращении. Миомезин важен для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении.

28. Правильный ответ — В

Толстые нити занимают участок саркомера, соответствующий A-диску. Однако тонкие нити частично входят в A-диск, поэтому только Н-зона представлена толстыми нитями.

29. Правильный ответ — Г

Промежуточные филаменты содержат десмин. В ГМК сосудов, кроме десминовых, присутствуют также промежуточные филаменты, образованные виментином. Промежуточные филаменты вместе с микротрубочками и актиновыми микрофиламентами участвуют в формировании цитоскелета.

30. Правильный ответ — А

Плотные тельца содержат а-актинин, это аналоги Z-линий поперечнополосатой мышечной ткани. Связанные сетью промежуточных филаментов, они служат для прикрепления актиновых нитей.