Гаструляция начинается в конце второй недели развития и характеризуется появлением у клеток способности перемещаться. Необходимо иметь в виду, что не существует резкой временной границы между бластоцистой и гаструлой. При гаструляции увеличивается кранио- каудальный размер эмбриона, в краниальном отделе разрастается зародышевый диск и формируется хорда. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона (VIII Б), и гипобласт — слой кубических клеток, обращённый к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путём его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
- Судьба эмбриобласта. Внутренняя клеточная масса расслаивается на гипобласт и эпибласт.
- Гипобласт (первичная энтодерма)
а. Генез. Формирование гипобласта происходит по каудально-краниальному градиенту. Обращённые к бластоцелю клетки вентральной части внутренней клеточной массы обособляются в тонкий слой — гипобласт (рис. 3-6). Клетки гипобласта выселяются из внутренней клеточной массы вследствие слабого адгезионного взаимодействия между ними. Судьба клеток гипобласта не связана с их локализацией во внутренней клеточной массе, где они расположены беспорядочно.
б. Производные гипобласта. Из гипобласта образуется внезародышевая энтодерма. Интенсивно пролиферирующие клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и формируют плотно прилегающую к трофобласту стенку желточного мешка.
- Эпибласт (первичная эктодерма). Оставшиеся после образования гипобласта клетки внутренней клеточной массы формируют эпибласт. Из него развиваются зародыш, а также амниотическая эктодерма.
Б. Зародышевый диск (рис. 3-7)— основная структура, участвующая в гаструляции. Зародышевый диск состоит из эпибласта, находящегося в контакте с гипобластом,— фактически уже слоем клеток внезародышевой энтодермы желточного мешка. Краниальный отдел зародышевого диска расширен. В дальнейшем в суженной каудальной части зародышевого диска возникает вытянутая в краниокаудальном направлении область утолщения — первичная полоска — аналог бластопора амфибий. Первичная полоска появляется на 14-е сутки и чётко различима с 15-16-х суток развития.
- Образование первичных зародышевых листков. Через первичную полоску мигрируют клетки, участвующие в образовании первичных зародышевых листков.
- Зародышевая энтодерма происходит из части эпибласта, расположенной кпереди от первичной полоски.
- Зародышевая и внезародышевая мезодерма. Через заднюю часть первичной полоски мигрируют клетки эпибласта, образующие мезодерму. Сначала перемещаются клетки будущей внезародышевой мезодермы, а затем — клетки для мезодермы зародыша. Хорда — производное мезодермы. Хорду формируют мезодермальные клетки, расположенные вдоль срединной линии зародыша. Они мигрируют через головной конец первичной полоски в области гёнзеновского узелка по направлению к будущей головной части зародыша.
- Эктодерма зародыша образуется за счёт не выселяющихся из эпибласта клеток. Таким образом, эмбрион на этой стадии состоит из трёх зародышевых листков. Данные по генезу зародышевых листков у человека представлены на рисунке 3-8.
Г. Этические проблемы. Две недели пренатального развития человека, срок формирования первичной полоски, рассматривают как своеобразную критическую точку для последующей нейруляции и формирования нервной системы. Именно поэтому многие эмбриологи, руководствуясь соображениями этического порядка, предлагают этим периодом ограничить использование для научных исследований эмбрионов человека, полученных методом экстракорпорального оплодотворения, хотя существующие в этом плане научные программы имеют целью выяснение важных вопросов генеза наследственных болезней человека, причин бесплодия и т.д. Репродуктивная технология столкнулась со множеством моральных и юридических проблем, решением которых занимаются специальные группы экспертов по этике экстракорпорального оплодотворения и трансплантации эмбрионов человека.