Рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющая основу пульпы, образована клетками и межклеточным веществом. Клетки пульпы включают одонтобласты и фибробласты, в меньшем числе — макрофаги, дендритные клетки, лимфоциты, плазматические и тучные клетки, эозинофильные гранулоциты.

Рис. 8-1. Ультраструктурная организация одонтобласта.
T — тело одонтобласта; О — отросток одонтобласта; M — митохондрии; ГЭС — гранулярная эндоплазматическая сеть; КГ —комплекс Гольджи; СГ —секреторные гранулы; ДС — десмосомы; ПД — предентин; Д — дентин.

1. Одонтобласты — клетки, специфические для пульпы, образуют дентин (в ходе развития и после прорезывания) и обеспечивают его трофику. Клеточные тела одонтобластов располагаются на периферии пульпы, а их отростки (волокна Томса) направляются в дентин (см.рис. 6-2, 6-3). Форма тела одонтобластов варьирует от призматической или грушевидной до кубической. Одонтобласты грушевидной и призматической формы обычно встречаются в коронковой пульпе, где они лежат очень плотно (около 45 ООО/мм2 поверхности дентино-пульпарной границы); наиболее компактное расположение одонтобластов характерно для рогов пульпы. В корневой пульпе плотность расположения одонтобластов ниже, причем вблизи коронки они имеют веретеновидную форму, а по мере удаления от нее — кубическую или уплощенную. Форма клетки может изменяться не только в зависимости от ее расположения, но и в связи с функциональной активностью — чем выше активность, тем ббльшую высоту имеет клетка.

В ядрах одонтобластов преобладает эухроматин; небольшие скопления гетерохроматина лежат под ядерной оболочкой. Имеются 1-4 крупных ядрышка. В призматических клетках овальное ядро расположено в их базальной части, а в кубических — сферическое ядро лежит центрально.
Для цитоплазмы одонтобластов (рис. 8-1) характерны хорошо развитый синтетический аппарат и секреторные гранулы (содержащие преколлаген и протеогликаны предентина), расположенные в апикальной части. Митохондрии тесно связаны с цистернами ГЭС. Под внешней клеточной мембраной и в других участках цитоплазмы располагаются многочисленные элементы цитоскелета, ориентированные преимущественно по длиннику клетки. Промежуточные филаменты одонтобластов содержат виментин. В цитоплазме выявляются гранулы гликогена и мелкие липидные капли. Некоторые одонто- бласты содержат большое число лизосом.
Апикальная часть тела одонтобласта, сужаясь, продолжается в длинный ветвящийся отросток, который направляется в дентинную трубочку . В отростке органеллы немногочисленны, встречаются лишь отдельные митохондрии, короткие цистерны АЭС; хорошо развиты элементы цитоскелета, гладкие и окаймленные пузырьки (подробнее см. главу 6). Соседние одонтобласты связаны межклеточными соединениями (щелевыми, плотными и десмосомами), благодаря которым слой одонтобластов способен выполнять барьерную функцию, регулируя перемещение молекул и ионов между пульпой и предентином. Многочисленные межклеточные соединения имеются также между одонтобластами и другими клетками пульпы (фибробластами, малодифференцированными клетками). Одонтобласты считают терминально дифференцированными клетками, поэтому продолжительность их жизни может достигать длительности существования зуба.

2. Фибробласты являются наиболее многочисленными клетками пульпы, в особенности у молодых людей. Их число особенно велико в коронковой пульпе, где они образуют внутреннюю зону промежуточного слоя (см. ниже). Фибробласты пульпы характеризуются отростчатой формой, светлым ядром с мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком, слабобазофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитый синтетический аппарат.

Функция фибробластов состоит в выработке и поддержании необходимого состава межклеточного вещества соединительной ткани пульпы. Помимо синтетической активности, для них характерна функция поглощения и переваривания компонентов межклеточного вещества. Ультраструктурные признаки высокой синтетической активности клеток свойственны фибробластам зубов молодых людей; с возрастом увеличивается доля клеток с низкой синтетической активностью. Фибробласты часто формируют в пульпе трехмерные сети, в которых отдельные клетки связаны с другими фибробластами и с одонтобластами межклеточными соединениями (десмосомами, щелевыми контактами).

3. Макрофаги пульпы — крупные овальные, веретеновидные или отростчатые клетки с компактным ядром и электронно-плотной цитоплазмой, образующей выросты. В последней выявляются крупные лизосомы. Цитоплазма макрофагов, находящихся в активном состоянии, имеет зернистую или вакуолизированную структуру. Макрофаги обеспечивают обновление пульпы, участвуя в захвате и переваривании погибших клеток и компонентов межклеточного вещества. При воспалении макрофаги фагоцитируют микроорганизмы и взаимодействуют с клетками других типов, участвуя в развитии иммунных реакций в качестве антиген-представляющих и эффекторных клеток. Макрофаги особенно многочисленны в пульпе зубов молодых людей. Они располагаются преимущественно в центральных участках пульпы.
4. Дендритные клетки типа клеток Лангерганса кожи и слизистых оболочек являются постоянным компонентом пульпы. Это — клетки вариабельной формы с большим количеством ветвящихся отростков. Для них характерно ядро с множественными инвагинациями ядерной оболочки, наличие в цитоплазме многочисленных пино- цитозных пузырьков, хорошо развитого лизосомального аппарата. В отличие от клеток Лангерганса, дендритные клетки не содержат гранул Бирбека. Они являются антиген-представляющими клетками, поэтому их функция заключается в поглощении различных антигенов, их процессинге и представлении лимфоцитам.

Совместно с макрофагами содержание дендритных клеток составляет около 8 % общей клеточной популяции пульпы. По числу дендритные клетки пульпы превосходят макрофаги в соотношении 4:1. Дендритные клетки преобладают в периферических отделах пульпы, располагаясь вдоль сосудов, около одонтобластов и в субодонтоблас- тическом слое (см. ниже). В наибольшем количестве они сосредоточены в коронке, в особенности, в рогах пульпы. По способности индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов дендритные клетки пульпы зуба намного превосходят макрофаги. Содержание дендритных клеток в пульпе невелико после рождения, оно увеличивается по мере созревания пульпы. Число этих клеток резко возрастает при антигенной стимуляции.

5. Лимфоциты присутствуют в нормальной пульпе в небольшом количестве, преимущественно в периферических ее участках; их содержание резко возрастает при воспалении. Ббльшую часть лимфоцитов пульпы (88 %) составляют малые лимфоциты; на долю больших приходится лишь 12%. Из всех лимфоцитов пульпы 90% находятся вне митотического цикла, тогда как 10 % — готовятся к делению или делятся. Лимфоциты пульпы относятся к различным субпопуляциям Т-клеток, среди них преобладают клетки с фенотипом CD8+ (цитотоксические/супрессоры). Соотношение супрессоры/ хелперы составляет, в среднем, I : 3 в молярах и I : 1,6 — в пре- молярах.

В-лимфоциты в нормальной пульпе почти не обнаруживаются. Могут встречаться конечные стадии дифференцировки В-клеток — плазматические клетки, которые в пульпе обычно единичны, но становятся более многочисленными при воспалении. Плазматические клетки характеризуются округлой формой, резко базофильной цитоплазмой с околоядерным просветлением («двориком»), эксцентрично лежащим ядром с крупными глыбками хроматина, расположенными в виде «спиц колеса». Эти клетки активно синтезируют иммуноглобулины (преимущественно IgG) и обеспечивают реакции гуморального иммунитета.

6. Тучные клетки располагаются периваскулярнс, преимущественно в коронковой пульпе и характеризуются присутствием в цитоплазме крупных метахроматически окрашивающихся гранул, содержащих биологически активные вещества: гепарин, гистамин, эозинофильный хемотаксический фактор и лейкотриен С. На внешней мембране тучных клеток находятся рецепторы IgE. Дегрануляция тучных клеток вызывает ряд эффектов, наиболее важными из которых являются увеличение проницаемости сосудов, сокращение гладких миоцитов. Вопрос о присутствии тучных клеток в интактной пульпе зуба взрослого человека является предметом дискуссии. По сведениям некоторых авторов, тучные клетки присутствуют в пульпе только у детей. Существует мнение о том, что они характерны для пульпы лишь при ее воспалении. Другие исследователи полагают, что они являются обычными клеточными элементами пульпы, причем при воспалении их число резко увеличивается.
7. Малодифференцированные клетки мезенхимного происхождения сосредоточены, преимущественно, в субодонтобластическом слое (см. ниже). Они характеризуются базофильной отростчатой цитоплазмой со слабо развитыми органеллами. Могут давать начало одонтобластам (отчего их часто именуют преодонтобластами); по мнению ряда исследователей, они способны дифференцироваться и в фибробласты. Содержание этих клеток с возрастом падает, что, вероятно, обусловливает снижение способности пульпы к регенерации при старении.

Межклеточное вещество пульпы включает коллагеновые волокна, погруженные в основное вещество. Коллаген составляет 25-30 % сухой массы пульпы зуба человека (что значительно выше, 'чем у животных), причем его содержание с возрастом увеличивается. Коллаген пульпы относится к I и III типам; объемы, занимаемые коллагеновыми (коллаген I типа) и ретикулярными (коллаген III типа) волокнами, находятся в соотношении 55-60 :40-45. Указанное соотношение практически не меняется от начала развития зуба до его зрелости. Высказано предположение, что коллаген I типа синтезируется исключительно одонтобластами без участия фибробластов.
Собственно коллагеновые волокна (образованные коллагеном I типа) пульпы располагаются в коронке без особой ориентации, формируя сети. В периферических участках коронковой пульпы они образуют более плотные скопления, а в центральных — лежат сравнительно рыхло. В корневом канале волокна в значительной части ориентированы по его длине, располагаются более плотно, чем в коронковой пульпе, и образуют пучки. Волокна, проникающие между одонтобластами, ориентированы под прямым углом к стенке пуль- парной камеры и смешиваются с волокнами предентина.
Ретикулярные волокна (образованные коллагеном III типа) располагаются в виде сеточки по всей пульпе. При образовании дентина эти волокна толстые и многочисленны на периферии пульпы, где они первоначально лежат между одонтобластами и называются волокнами Корфа.
Эластические волокна имеются только в стенке сосудов.
Окситалановые волокна не имеют строгой ориентации, более многочисленны в периферической части пульпы и связаны с кровеносными сосудами; некоторые из них проходят между одонтобластами.
Основное вещество пульпы сходно с таковым рыхлой волокнистой соединительной ткани: оно содержит высокие концентрации гликозаминогликанов (преимущественно гиалуронатов, в меньшей степени хондроитин- и дерматансульфатов), гликопротеинов (в том числе фибронектина) и воды.
Различия структуры коронковой и корневой пульпы наиболее отчетливо выражены в постоянных зубах. Они имеют большое значение, определяя неодинаковый характер течения патологических процессов и различную тактику лечебных воздействий.
Коронковая пульпа — очень рыхлая, богато васкуляризованная и иннервированная соединительная ткань. Она содержит разнообразные клетки; расположенные в ней одонтобласты имеют призматическую или грушевидную форму и располагаются в несколько рядов. Цитоархитектоника этой части пульпы наиболее дифференцирована.
Корневая пульпа содержит соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон и обладает значительно большей плотностью, чем в коронке. Ближе к апикальному отверстию коллагеновые волокна в трети зубов формируют плотные пучки. Корневая пульпа слабее васкуляризована и иннервирована, чем коронковая, ее клеточный состав менее разнообразен, а лежащие в ией одонтобласты кубической или уплощенной формы располагаются в 1—2 ряда. Промежуточный слой (см. ниже) не выражен.
Пульпа содержит три нерезко разграниченных слоя (см. рис. 6-2, 8-2):

1. периферический слой — образован компактным слоем одонтобластов толщиной в 1-8 клеток, прилежащих к предентину. Одон- тобласты связаны межклеточными соединениями; между ними проникают петли капилляров (частично фенестрированиых) и нервные волокна, вместе с отростками одонтобластов направляющиеся в дентинные трубочки. Одонтобласты в течение всей жизни вырабатывают предентин, сужая пульпарную камеру;
2. промежуточный (субодонтобластический) слой развит только в коронковой пульпе; его организация отличается значительной вариабельностью. В состав промежуточного слоя входят наружная и внутренняя зоны:

а)              наружная зона (слой Вейля) — во многих отечественных и зарубежных источниках традиционно именуется бесклеточной (cell- free zone в англоязычной и zellfreie Zone — в немецкой литературе), что, по существу, неправильно, так как она содержит многочисленные отростки клеток, тела которых располагаются во внутренней зоне. В наружной зоне располагаются также сеть нервных волокон (сплетение Рашкова) и кровеносные капилляры, которые окружены коллагеновыми и ретикулярными волокнами и погружены в основное вещество. В новейшей немецкой литературе используется термин «зона, бедная клеточными ядрами» (zellkernarme Zone), более точно отражающий особенности строения наружной зоны. Представления о возникновении этой зоны в результате артефакта не нашли дальнейшего подтверждения. В зубах, характеризующихся высокой скоростью образования дентина (при их росте или активной продукции третичного дентина), эта зона сужается или целиком исчезает вследствие заполнения клетками, мигрирующими в нее из внутренней (клеточной) зоны;
б)              внутренняя (клеточная, правильнее — богатая клетками) зона — содержит многочисленные и разнообразные клетки: фибробласты, лимфоциты, малодифференцированные клетки, преодонтобласты, а также капилляры, миелинорые и безмиелиновые волокна;

3. центральный слой — представлен рыхлой волокнистой тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, более крупные кровеносные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон.