Пульпа характеризуется очень развитой сосудистой сетью и богатой иннервацией. Сосуды и нервы пульпы проникают в нее через
Рис. 8-2. Пульпа зуба.
ПС — периферический слой; ИЗ — наружная (безъядериая) зона промежуточного слоя (слой Вейля); ВЗ — внутренняя (ядросодержащая) зона промежуточного слоя; ЦС — центральный слой; ОБЛ — одонтобласты (тела клеток); KMC — комплексы межклеточных соединении; ООБЛ — отросток одонтобласта; ПД — пре- дентнн; KK—кровеносный капилляр; CHC — субодоитобластическое нервное сплетение (Рашкова); HB — нервное волокно: HO — нервное окоичание.
апикальное и добавочные отверстия корня, образуя в корневом канале сосудисто-нервный пучок.
Кровеносные сосуды пульпы зуба. Особенностью кровеносных сосудов пульпы является относительно малая толщина их стенок по сравнению с просветом. В апикальное отверстие входят 2-3 арте- риолы диаметром около 50-150 мкм; в 50 % зубов имеются также 1—2, реже 3—4 дополнительные более мелкие артериолы, которые проникают через добавочные отверстия. В стенке этих артериол гладкие миоциты образуют два сплошных циркулярных слоя.
В корневом канале артериолы отдают боковые ветви к слою одонтобластов, причем их диаметр уменьшается в направлении коронки. В стенке мелких артериол гладкие миоциты располагаются цирку- лярно и не образуют сплошного слоя. В пульпе выявлены все элементы микроциркуляторного русла. В коронке артериолы образуют аркады, от которых берут начало более мелкие сосуды.
Капилляры диаметром 8-10 мкм отходят от коротких терминальных участков артериол — метартериол (прекапилляров) диаметром
- 12 мкм, которые содержат гладкие миоциты лншь в области прека- пиллярных сфинктеров, регулирующих кровенаполнение капиллярных сетей. Последние выявляются во всех слоях пульпы, но особенно хорошо развиты в промежуточном слое пульпы (субодонтобласти- ческое капиллярное сплетение), откуда капиллярные петли проникают в слой одонтобластов (см. рис. 8-2).
В пульпе обнаружены капилляры различных типов. Капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой численно преобладают над фенестрированными и характеризуются наличием активного вакуо- лярного и, в меньшей степени, микропиноцитозного транспорта. В их стенке присутствуют отдельные перициты, которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.
Фенестрированные капилляры составляют лишь 4-5 % общего числа капилляров и располагаются преимущественно вблизи одонтобластов. Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток фенестриро- ванных капилляров имеют диаметр, в среднем, 60-80 мкм и закрыты диафрагмами; перициты в их стенке отсутствуют. Присутствие фене- стрированных капилляров связывают с необходимостью быстрого транспорта метаболитов к одонтобластам при формировании преден- тииа и его последующем обызвествлении. Капиллярная сеть, окружающая одонтобласты, особенно сильно развита в период активного дентиногенеза. По достижении окклюзии и замедлении образования дентина капилляры обычно несколько смещаются в центральном направлении.
Кровь из пульпарного капиллярного сплетения через посткапилляры оттекает в венулы, тонкие стенки которых содержат скопления перицитов. Из венул она собирается в более крупные венулы мышечного типа (содержат в стенке гладкие миоциты) диаметром 100-150 мкм, следующие по ходу артерий. Как правило, венулы располагаются в пульпе центрально, тогда как артериолы занимают более периферическое положение. Нередко в пульпе можно обнаружить триаду, включающую артериолу, венулу и нерв. В области верхушечного отверстия диаметр вен меньше, чем в коронке.
Кровоснабжение пульпы обладает рядом особенностей. В пульпарной камере давление составляет 20-30 мм рт. ст., что значительно выше, чем внутритканевое давление в других органах. Это давление колеблется в соответствии с сокращениями сердца, однако его медленные изменения могут происходить и независимо от артериального давления. Объем капиллярного русла в пульпе может существенно варьировать, в частности, в промежуточном слое пульпы имеется значительное количество капилляров, однако большая их часть в состоянии покоя не функционирует. При повреждении быстро развивается гиперемическая реакция вследствие заполнения этих капилляров кровью.
Кровоток в сосудах пульпы осуществляется быстрее, чем во многих других органах. Так, в артериолах скорость кровотока составляет 0,3-1 мм/с, в венулах — около 0,15 мм/с, а в капиллярах — около 0,08 мм/с.
В пульпе имеются артериоловенулярные анастомозы, осуществляющие прямое шунтирование кровотока. В состоянии покоя ббль- шая часть анастомозов не функционирует; их деятельность резко усиливается при раздражении пульпы. Активность анастомозов проявляется периодическим сбросом крови из артериального русла в венозное при соответствующих резких перепадах давления в пульпарной камере. С деятельностью этого механизма связывают периодичность болей при пульпите.
Лимфатические сосуды пульпы зуба. Лимфатические капилляры пульпы начинаются как мешковидные структуры диаметром 15-50 мкм, расположенные в ее периферическом и промежуточном слоях. Они характеризуются тонкой эндотелиальной выстилкой с широкими межклеточными (более I мкм) щелями и отсутствием базальной мембраны на большем протяжении. От эндотелиальных клеток в направлении окружающих структур отходят длинные выросты. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются многочисленные микропиноци- тозные пузырьки. Капилляры окружены тонкой сетью ретикулярных волокон. При отеке пульпы (обычно в связи с ее воспалением) лимфо- отток усиливается, что проявляется увеличением объема лимфатических капилляров, резким расширением щелей между эндотелиальными клетками и падением содержания микропиноцитозных пузырьков.
Из лимфатических капилляров лимфа оттекает в мелкие тонкостенные собирательные лимфатические сосуды неправильной формы, которые сообщаются друг с другом. Более крупные проводящие лимфатически^ сосуды сопровождают кровеносные сосуды и пучки нервных волокон.
Иннервация пульпы зуба. В апикальное отверстие корня проникают толстые пучки нервных волокон, содержащие от нескольких сотен (200-700) до нескольких тысяч (1000-2000) миелииовых и безмиелиновых волокон. Последние преобладают, составляя, по разным оценкам, до 60-80 % общего числа волокон. Часть волокон могут проникать в пульпу зуба через добавочные каналы.
Пучки нервных волокон сопровождают артериальные сосуды, образуя сосудисто-нервный пучок зуба, и ветвятся вместе с ними. В корневой пульпе, однако, лишь около 10 % волокон образуют терминальные ветвления; большая их часть в виде пучков достигают коронки, где они веерообразно расходятся к периферии пульпы.
Расходящиеся пучки имеют сравнительно прямой ход и постепенно истончаются в направлении дентина. В периферических участках пульпы (внутренней зоне промежуточного слоя) большинство волокон утрачивают миелиновую оболочку, ветвятся и сплетаются друг с другом. Каждое волокно дает не менее восьми терминальных вето- чек. Их сеть образует субодонтобластическое нервное сплетение (сплетение Рашкова), располагающееся кнутри от слоя одонтобластов (см. рис. 8-2, 8-3). В сплетении присутствуют как толстые миелиновые, так и тонкие безмиелиновые волокна.
От сплетения Рашкова отходят нервные волокна, которые направляются к наиболее периферическим отделам пульпы, где они оплетают одонтобласты и заканчиваются терминалями на границе пульпы и предентина, а часть из них проникают в дентинные трубочки. Нервные терминали имеют вид округлых или овальных расширений, содержащих микропузырьки, мелкие плотные гранулы и митохондрии. От внешней клеточной мембраны одонтобластов многие терминали отделены лишь щелью шириной 20 нм. Большинство нервных окончаний в области расположения тел одонтобластов считают рецепторами. Их число максимально в области рогов пульпы. Раздражение этих рецепторов, независимо от природы действующего фактора (тепло, холод, давление, химические вещества), вызывает боль. Вместе с тем, описаны и эффекторные окончания с многочисленными синаптическими пузырьками, митохондриями и электронно-плотным матриксом.
Миелиновые (А-) волокна пульпы включают более многочисленные А8-волокна диаметром 1-6 мкм с высокой (13-60 м/с) скоростью проведения нервного импульса; имеются также и Ар-волокна
Рис. 8-3. Иннервация пульпы зуба.
Д — дентин; ПД — предентин; Я— пульпа; OBJJ — одонтобласты (тела клеток):
CHfl — сосудисто-нервный пучок; CHC — субодотобластическое нервное спле* тение (Рашкова); HB — нервные волокна (по Cs. Leranth, К. Csany, 1967. из G. -Н. Schumacher et al.r 1990, с изцеиениями).
диаметром 6-12 мкм со скоростью проведения импульса в диапазоне 60-120 м/с. Предполагается, что А8-волокна опосредуют болевую чувствительность, в частности, ощущение острой локализованной боли. Функция более крупных А(3-волокон остается невыясненной, предположительно, они обеспечивают проведение тактильных сигналов.
Безмиелиновые (С-) волокна диаметром 0,4-1,2 мкм с низкой (около 1м/с) скоростью проведения нервных импульсов подразделяются на несколько групп. В части этих волокон, относящихся к симпатической системе, выявляются пузырьки, содержащие норадреналин. Они являются преимущественно вазомоторными, регулируют тонус
артериол и объем кровотока в пульпе. Установлено, что их активация может влиять на состояние афферентных волокон.
Значительная доля безмиелиновых волокон содержат нейропептиды, которые накапливаются в мелких плотных гранулах: холецис- токинин, ПСКГ, лей- и мет-энкефалины, нейропептиды Y и К, ВИП, вещество Р, соматостатин и др. Пептидергические аксоны с варикозными расширениями выявлены в нервных стволикгх коронковой и корневой пульпы и в сплетении Рашкова. Многие пептидергические волокна связаны с кровеносными сосудами различных размеров. В периферическом слое пульпы среди одонтобластов обнаруживаются волокна, содержащие вещество P и ПСКГ, а также отдельные ВИП- ергические волокна. Предполагают, что пептидергические волокна принимают участие в регуляции кровотока в пульпе, обеспечивают болевую чувствительность, регулируют выделение различных нейромедиаторов и влияют на развитие воспаления. Рецепция болевой чувствительности, по-видимому, обеспечивается терминалями, содержащими вещество Р. Вместе с тем, некоторые исследователи полагают, что безмиелиновые волокна несут только сигналы, которые воспринимаются, как тупая, точно не локализованная боль. Наличие в пульпе парасимпатических волокон до настоящего времени убедительно не доказано.