СОЗРЕВАНИЕ (ВТОРИЧНАЯ МИНЕРАЛИЗАЦИЯ) ЭМАЛИ
Эмаль, образованная секреторными энамелобластами и подвергшаяся первичной минерализации, является незрелой — она на 70 % состоит из минеральных солей и на 30 % — из органического матрикса. Такая эмаль имеет консистенцию хряща и неспособна выполнять свою функцию. Она сохраняется после декальцинации и поэтому хорошо выявляется на гистологических препаратах. Единственным участком более значительно минерализованной эмали является ее самый внутренний слой толщиной в несколько микрометров (начальная эмаль).
Зрелая эмаль на 95 % образована минеральными солями и на 1,2 % — органическими веществами. Почти вся она состоит из плотно расположенных кристаллов гидроксиапатита; органическая (белковая) матрица эмали имеет вид трехмерной сети фибриллярных структур толщиной около 8 нм, связанных друг с другом и с кристаллами гидроксиапатита. При декальцинации эмаль практически полностью растворяется и поэтому на гистологических срезах местам ее расположения соответствуют пустые пространства.
В процессе созревания (вторичной минерализации) эмали, происходящем по завершении ее секреции и первичной минерализации, содержание минеральных солей в ней значительно увеличивается, что приводит к резкому повышению ее твердости. Это осуществляется путем притока и включения минеральных солей в эмаль при одновременном удалении из нее органических соединений (главным образом, белков) и воды. Указанные процессы протекают не равномерно по времени, а в виде ряда последовательных волн. Созревание эмали, так же как и ее секреция, начинается по режущей кромке передних зубов и на жевательных бугорках задних, распространяясь в направлении шейки зуба.
В результате процесса созревания наиболее высокий уровень минерализации эмали достигается в ее поверхностном слое, причем в направлении дентиноэмалевой границы он снижается вплоть до самого внутреннего слоя начальной эмали, который также характеризуется повышенным содержанием минеральных веществ.
Вторичная минерализация эмали обеспечивается благодаря активной деятельности энамелобластов (энамелобластов стадии созревания), которые образуются в результате структурно-функциональных преобразований энамелобластов стадии секреции (секреторно-активных энамелобластов), завершивших свою деятельность. Последним продуктом синтеза секреторно-активных энамелобластов является материал, образующий структуру, сходную с базальной мембраной. Этот материал откладывается на поверхности эмали и служит местом прикрепления полудесмосом энамелобластов (первичная кутикула эмали, или насмитова оболочка). По завершении секреции эмали энамелобласты проходят короткую переходную фазу, в течение которой они укорачиваются, утрачивают отростки Томса и включаются в процесс созревания эмали. Избыточные органеллы, участвовавшие в процессах секреции, подвергаются ауто- фагии и перевариваются лизосомальными ферментами. Часть энамелобластов гибнет путем апоптоза и фагоцитируется соседними клетками.
Циклический характер процесса созревания эмали отражается на морфологических особенностях энамелобластов. Среди последних обнаруживаются клетки двух типов, способные ко взаимным превращениям (рис. 15-5).
Энамелобласты первого типа характеризуются появлением на их апикальной поверхности исчерченного края. Их базальные (удаленные от эмали) комплексы межклеточных соединений обладают значительной проницаемостью, а апикальные (прилежащие к эмали) — высокой плотностью. Установлено, что эти клетки участвуют преимущественно в активном транспорте неорганических ионов, которые переносятся через их цитоплазму и выделяются на апикальной поверхности. Они обладают очень высокой концентрацией каль- ций-связывающих белков. Через исчерченный край происходит также и всасывание продуктов распада белков эмали.
Рис. 15-5. Изменения энамелобластов при секреции и созревании эмали.
/ — секреторно-активные энамелобласты; Il — амелобласты в период созревания эмали: слева—клетки с исчерченным краем, справа—с гладкой поверхностью; IN — превращение энамелобластов в клетки редуцированного зубного эпителия. ЭП — эмалевые призмы; КЭ — конечная эмаль; ПКЭ — первичная кутикула эмали.
Энамелобласты второго типа обладают гладкой апикальной поверхностью. Их базальные комплексы соединений непроницаемы, а апикальные обладают высокой проницаемостью. Эти клетки принимают основное участие в удалении из эмали органических веществ и воды. Молекулы этих веществ легко проникают в межклеточное пространство в области апикальных концов клеток, а затем транспортируются пузырьками, образующимися на их латеральных поверхностях.
После завершения созревания эмали слой энамелобластов и прилежащий к нему эпителиальный пласт (образованный наружным эмалевым эпителием, спавшейся пульпой и промежуточным слоем эмалевого органа) вместе образуют редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который покрывает эмаль и выполняет защитную роль, особенно существенную до прорезывания зуба.