Собственная пластинка слизистой оболочки полости рта обычно подразделяется на два нечетко разграниченных слоя — сосочковый, вдающийся в эпителий и образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью, и более глубокий — сетчатый, представленный плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью.
Граница эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки полости рта имеет на срезах волнообразный вид за счет чередования конических эпителиальных гребешков и соединительнотканных сосочков. Благодаря этому увеличивается площадь поверхности, через которую осуществляется обмен веществ эпителия, и обеспечивается прочная механическая связь тканей. Поэтому в тех участках слизистой оболочки, которые испытывают максимальные механические нагрузки (в жевательной слизистой оболочке), сосочки очень высокие, а их число в расчете на единицу площади максимально (до 120/мм2); в выстилающей слизистой оболочке оно значительно ниже (достигает минимального значения 16/мм2 в области дна ротовой полости), а сами сосочки короче (рис. 1-7).
В состав соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки входят клетки и межклеточное вещество. В ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Имеющиеся регионарные различия в строении собственной пластинки слизистой оболочки полости рта проявляются неодинаковыми соотношениями указанных элементов и различиями их пространственной организации.
Клетки собственной пластинки слизистой оболочки полости рта. Основными типами клеток соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки полости рта являются фиб- робласты и фиброциты, гистиоциты, тучные и плазматические клетки и лейкоциты.
Фибробласты обеспечивают выработку компонентов межклеточного вещества и располагаются обычно между коллагеновыми волокнами. Они представляют собой крупные отростчатые подвижные клетки с базофильной цитоплазмой, овальным ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и крупное ядрышко. Цитоплазма характеризуется мощным развитием ГЭС, комплекса Гольджи и многочисленными митохондриями. Фибробласты участвуют также во внутриклеточном и внеклеточном разрушении межклеточного вещества. Деление фибробластов в слизистой оболочке у взрослых в норме происходит очень редко, однако оно резко усиливается при заживлении ран. Фиброциты отличаются от фибробластов уплощенной формой, более слабым развитием органелл, слабой синтетической активностью.
Гистиоциты (макрофаги) — высокоподвижные клетки удлиненной или отростчатой формы с небольшим плотным ядром. В их цитоплазме имеется мощно развитый лизосомальный аппарат; другие ор- ганеллы развиты умеренно. Гистиоциты выполняют ряд функций:

Рис. 1-7. Граница между эпителием и соединительной тканью собственной пластинки в различных участках слизистой оболочки полости рта.
о — слизистая оболочка жевательиого типа (десна): б — слизистая оболочка выстилающего типа (дио полости рта). МПОЭ — многослойный плоский ороговеваюший эпителий; МПНЭ — многослойный плоский иеороговеваюший эпителий; СП — собственная пластинка; ЭГ — эпителиальный гребешок; CTC — соединительнотканный сосочек.
они I) поглощают и переваривают поврежденные и погибшие клетки и компоненты межклеточного вещества, а также экзогенные материалы и микроорганизмы; 2) участвуют в индукции иммунных реакций посредством переработки (процессинга) антигенов и представления их лимфоцитам (т. е. играют роль антиген-представляющих клеток);

3. регулируют деятельность клеток других типов, в частности, фиб- робластов.

' Тучные клетки — крупные, удлиненной или округлой формы. Ядро сравнительно небольшое, овальное, часто не выявляется на светооптическом уровне, так как маскируется гранулами, содержащимися в цитоплазме. Гранулы окрашиваются метахроматически рядом основных красителей и содержат гепарин и гистамин. Тучные клетки часто располагаются периваскулярно, причем их концентрация в различных участках слизистой оболочки полости рта неодинакова и снижается в направлении вглубь собственной пластинки. Тучные клетки, по-видимому, способны регулировать проницаемость сосудов, поддерживая баланс жидкостей в тканях. Они также участвуют в развитии аллергических реакций вследствие наличия рецепторов к иммуноглобулинам класса E (IgE) на их внешней клеточной мембране Иммуноглобулины связываются с поверхностью тучных клеток и взаимодействуют с аллергеном, обусловливая дегрануляцию тучных клеток с выделением содержащихся в них веществ.
Плазматические клетки (плазмоциты) и лимфоциты на различных этапах преобразования в плазмоциты в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках собственной пластинки; лимфоциты обнаруживаются также внутри эпителиального пласта. Плазматические клетки имеют сравнительно малые размеры, округлую или овальную форму. В их округлом эксцентрично лежащем ядре гетерохроматин располагается в виде спиц колеса. Цитоплазма окрашена резко базофильно вследствие высокого содержания в ней цистерн ГЭС (за исключением участка вблизи ядра, в котором располагается крупный комплекс Гольджи и некоторые другие органел- лы,— околоядерного дворика). Плазматические клетки являются конечным этапом дифференцировки В-лимфоцитов; их функция заключается в выработке иммуноглобулинов и обеспечении тем самым гуморального иммунитета.
Небольшие скопления лимфоцитов и плазматических клеток встречаются в слизистой оболочке полости рта повсеместно; в некоторых участках они приобретают более организоранный характер и имеют вид лимфатических узелков. На такую диффузно распределенную и представленную мелкими скоплениями лимфоидную т}lt;ань в слизистой оболочке щек и губ приходится до 1-5 % общего объема.
Более значительные скопления лимфоидной ткани характерны лишь для участков слизистой оболочки полости рта, специализированных на обеспечении реакций иммунной защиты (например, язычной миндалины).
Лейкоциты (гранулоциты н моноциты, о лимфоцитах — см. выше) выявляются в норме в собственной пластинке слизистой оболочки в незначительном количестве; их число резко возрастает при воспалении. В частности, при остром воспалении преобладают ней- трофильные гранулоциты, при хроническом воспалении обнаруживаются преимущественно лимфоциты, плазматические клетки, моноциты и макрофаги. Выделяя цитокины, эти клетки могут оказывать влияние на эпителий, выстилающий полость рта.
Межклеточное вещество соединительной ткани, образующей собственную пластинку слизистой оболочки, состоит из основного аморфного вещества и волокон.
Основное вещество при изучении под светооптическим и электронным микроскопами имеет аморфное строение, однако на молекулярном уровне представлено сложными гидратированными комплексами протеогликанов и гликопротеинов. Протеогликаны состоят из пептидной цепи, связанной с гликозаминогликанами. В слизистой оболочке полости рта протеогликаны представлены гиалуронаном, гепаран сульфатом, верзиканом, декорином, бигликаном и синдека- ном. Гликопротеины характеризуются разветвленной пептидной цепью, с которой связано небольшое количество простых гексоз.
Волокна, имеющиеся в собственной пластинке, относятся к трем основным типам.
Коллагеновые волокна образованы преимущественно коллагеном

1. типа (собственно коллагеновые волокна), который выделяется фиб- робластами во внеклеточное пространство в виде молекул тропокол- лагена, где они спонтанно собираются и образуют коллагеновые фибриллы, формирующие коллагеновые волокна (диаметром 1-10 мкм). Последние располагаются в виде пучков различной толщины. Коллагеновые волокна обеспечивают прочность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном IlI типа, т. е. по своей природе они также являются коллагеновыми; как правило, они формируют трехмерные сети. Эти волокна имеют малый диаметр (0,5—2 мкм), не выявляются на препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином, однако легко демонстрируются при импрегнации нитратом серебра, отчего они называются также аргирофильными (от греч. argyros — серебро и philia — любовь). Ретикулярные волокна дают ШИК-реакцию, которая, как и аргирофилия, обусловлена высоким содержанием в них гликопротеинов.
Эластические волокна в слизистой оболочке полости рта содержатся в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Их число увеличено в участках слизистой оболочки, обладающих подвижностью. Присутствие этих волокон обеспечивает возвращение слизистой оболочки к исходному состоянию после временной деформации. Ma светооптическом уровне они выявляются при использовании избирательных методов окраски (чаще всего — орсеина). Эластические волокна варьируют по толщине в пределах 0,2-10 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети; в отличие от коллагеновых волокон они обычно не образуют пучки.
На электронно-микроскопическом уровне эластические волокна состоят из центральной (аморфной) части, образованной белком элас-

2. Заказ 302
   тином, окруженной по периферии микрофибриллярным компонентом, представленным гликопротеиновыми фибриллами толщиной 10-12 нм.

Помимо собственно эластических волокон, являющихся основным элементом так называемой эластической системы, к ней относят также окситалановые и элауниновые волокна. Первые образованы микрофибриллами толщиной 10-12 нм, сходными с теми, которые окружают центральный аморфный компонент эластических волокон, вторые по строению занимают промежуточное положение между типичными эластическими и окситалановыми.
Микрофибриллярный компонент, синтезируемый фибробластами, как предполагают, служит структурной основой, на которую далее эти клетки откладывают эластин. Поэтому, по мере созревания эластического волокна, эластин постепенно накапливается в его центральной части, а микрофибриллярный компонент оттесняется к периферии волокна и в конечном итоге разрушается. Таким образом, формирование эластических волокон (эластогенез) описывается последовательностью: окситалановые волокна —gt; элауниновые волокна -gt; эластические волокна. В соответствии с этой схемой окситалановые и элауниновые волокна можно рассматривать как незрелые эластические.
В слизистой оболочке полости рта окситалановые, элауниновые и эластические волокна располагаются преимущественно в ее поверхностной, средней и глубокой третях соответственно.