Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется Ог и образуется СОг, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества

Щ
Рис. 10.2. Респираторный аппарат Шатерникова (схема).


К — камера; Б — баллон с Os; Н — мотор, выкачивающий воздух из камеры;' 3 — змеевик для охлаждения воздуха; Щ — сосуд, наполненный раствором щелочи для поглощения С02; В — баллон для поглощения водяных паров хлоридом кальция; Т — термометры. Слева устройство для автоматической подачи О2 в камеру и поддержания постоянства давления в ней.

Рис. 10.3. Определение легочной вентиляции с помощью мешка Дугласа. Объяснение в тексте.
потребленного Ог и выделенного СОг с последующим расчетом теплопродукции организма.
Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы калориметрии) .
Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество Ог и СОг.
Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества Ог и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л Ог освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ Ог используется.


Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л Ог, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество Ог, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.
Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СОг к объему поглощенного Ог. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
СбН^Ое 6 Ог = 6 СОг + 6 НгО.
При окислении глюкозы число молекул образовавшегося СОг равно числу молекул затраченного (поглощенного) Ог. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогад- ро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СОг/Ог) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления три- пальмитина:
2 С3Н5 (С|5Н3|СОО)з + 145 02 = 102 С02 + 98 Н20.
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
0,703.
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соот-

Таблица 10.3. Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода

Калориче- ский эквивалент кислорода
Дыхательный коэффициент

0,70
0,75
0,80
0,85
0,90
0,95
1,0

кДж
ккал
19,619
4,686
19,841
4,739
20,101
4,801
20,356
4,862
20,616
4,924
20,871
4,985
21,173
5,057

ветствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.
Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.
Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.
Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 10.3)1 Способ неполного газового анализа благодаря своей простоте получил широкое распространение.
Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 10.4.
Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной СОг. Дыхательный коэффи- - циент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало Ог (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СОг из гидрокарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного СОг

Рис. 10.4. Кривые четырех наблюдений (1—4) изменения дыхательного коэффициента во время и после двухчасовой интенсивной работы.


больше количества СОг, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Одна чёсть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СОг и образуют гидрокарбонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СОг, поступающей из тканей.