При действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и размыкания электрической пепи. Данная закономерность получила название закона полярного действия тока, открытого Э. Пфлюгером в 1859 г. Возбуждение возникает в момент замыкания электрической цепи под катодом, а в момент размыкания цепи — под анодом. Классический эксперимент, демонст- рирющий описанную выше закономерность, основан на изучении воз- буждения нервно-мышечного препарата лягушки (мышца нижней конечности лягушки и иннервирующий ее нерв).
Для проведения подобного эксперимента участок нерва умерщвляется. Один электрод устанавливают на умерщвленный участок, а другой — на неповрежденный участок нерва. Если неповрежденного участка нерва касается катод, то возбуждение нерва, а следовательно, и сокращение мышцы возникают только при замыкании электрической цени постоянного тока. Если неповрежденного участка нерва касается анод, то мышца сокращается только при размыкании электрической цепи.
Разработка в XX в. микроэлектродной техники введения электродов непосредственно в клетку позволила существенно детализировать картину процесса. При раздражении с помощью микроэлектрода, введенного в клетку, возбуждение развивается только тогда, когда катод размещается снаружи, а анод — внутри исследуемой клетки. При обратном расположении электродов генерация потенциала действия невозможна, так как в этом случае развивается гиперполяризация мембраны клетки (рис. 4.6,4.7).
Механизм возбуждения ткани под катодом объясняется снижением положительного заряда на наружной поверхности мембраны под действием отрицательно! заряженного электрода (катода). Как следствие, трансмембранная разность потенциалов снижается, развивается деполяризация. Если деполяризация достигает КУДа, то возникает потенциал действия вследствие открытия потенциал-зависимых натриевых каналов и, как результат, входящего натриевого тока. Если же катод помещен внутрь клетки, то он «добавляет» к отрицательно заряженной внутренней поверхности мембраны свой "отрицательный заряд, и мембрана гиперполяризуется [13, 27,32].
В области действия анода (положительно заряженного электрода), расположенного снаружи клетки, клеточная мембрана гиперполяризуется, так как в этом случае к положительному заряду наружной поверхности мембраны клетки «добавляется» положительный заряд анода. Если анод поместить внутрь клетки, то его положительный заряд
снизит отрицательный заряд, сконцентрированный на внутренней поверхности мембраны клетки. Следовательно, трансмембранный потенциал уменьшится и разовьется деполяризация, которая по достижении КУДа даст начало потенциалу действия.
Катод              Анод
+ 1 +
+ 1 +
+ +
+ + в
• I I Внеклеточное | пространство
©©©©©©©©©©©©©©©©©©©©©©©


©©©©©ее©©©©©©©©©©©©©©©©
Рис. 4.6. Влияние катода и анода, расположенных на поверхности клетки Вверху расположение зарядов по обе стороны мембраны клетки и на электродах. Внизу изменения трансмембранного потенциала при включении катода (слева) и анода (справа). Момент включения показан стрелкой. По оси абсцисс время, по оси ординат амплитуда трансмембранного потенциала в мВ.
Теперь необходимо детально рассмотреть процессы, происходящие под анодом, расположенным на поверхности клетки. При действии анода значения КУД имеют тенденцию к увеличению. Иными словами, значения КУД перемещаются в более отрицательную область, следуя за изменившимися значениями трансмембранного потенциала. При достаточно долгом действии постоянного электрического тока КУД может достигнуть значений МПП, которые существовали до включения анода. При размыкании электрической цепи в области действия анода трансмембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню
и достигает КУДа, который, напомним, находится на уровне МПП [13]. Как результат этого процесса открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и генерируется потенциал действия. Происходит анодное размыкателъное возбуждение (рис. 4.8).
Катод              Анод
©©©©

©00©
В том случае, если сила электрического тока невелика и не может вызвать возникновения потенциала действия, то в области действия катода возбудимость, проводимость и лабильность ткани сначала повышаются (явление получило название катвлектротон), а затем падает (явление получило название катодическая депрессия).
Возбудимость ткани повышается вследствие уменьшения трансмембранного потенциала и приближения его к КУД. Основной причиной развития католической депрессии является развивающаяся инактивация натриевых каналов. Результатом инактивации является смещение КУДа в позитивную сторону, что приводит к увеличению разности потенциалов между ММП и КУД.



В области действия анода в ткани развиваются противоположные процессы. На первом этапе возникает гиперполяризация клеточной мембраны, вследствие чего снижаются возбудимость, проводимость и лабильность клетки. Это явление называют анэлектротоном [26]. При дальнейшем действии постоянного тока возбудимость ткани под анодом возрастает в результате сдвига КУДа в негативную сторону. Как следствие, разность потенциалов между МПП и КУД уменьшается. При этом действие даже подпорогового раздражителя может вызвать деполяризацию и потенциал действия (рис. 4.9).
Рис. 4.9. Фазы изменения возбудимости ткани поддайствием постоянного тока Слева — при наружно расположенном катоде, справа — при наружно расположенном аноде.
Задания и вопросы для проверки усвоения знаний

1. Выберите правильный вариант ответа.

1. Минимальную силу раздражителя, вызывающую ответную реакцию, называют:
   

а)              хроиаксией;
б)              полезным временем;
в)              реобазой.

2. Фактором, лимитирующим лабильность, является:

а)              длительность абсолютной рефрактерности;
б)              длительность относительной рефрактерности;
в)              длительность супернормальной возбудимости;
г)              длительность субнормальной возбудимости.

3. Выравнивание амплитуды ответов на раздражители разной силы при парабиозе осуществляется в фазу:

а)              парадоксальную;
б)              уравнительную;
в)              тормозную.

4. Причиной аккомодации является;

а)              открытие m-ворот натриевых каналов;
б)              -закрытие m-ворот натриевых каналов;
в)              открытие h-ворот натриевых каналов;
г)              закрытие Л-ворот натриевых каналов.

5. При раздражении электрическим током под поверхностно расположенным катодом происходит:

а)              возбуждение;
б)              торможение;
в)              изменений не наблюдается.
II. Выполните следующие задания и ответьте на вопросы.

1. В чем физиологическая сущность кривой «сила-длительность»?
2. Каким образом абсолютная рефрактерностъ влияет на лабильность?
3. Опишите явление парабиоза.
4. Объясните механизм возбуждения нервной ткани под катодом.
5. В чан физиологическая сущность аккомодации?

Список тем для подготовки реферативных докладов

1. Парабиоз.
2. Католическая депрессия.
3. Аккомодация.
4. Закон «сила—длительность» и его применение в психофизиологии.
5. Хронаксимметрия.