Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка (нейрон, или иейроцит). Помимо нее в нервной Ткани находятся глиальные клетки, или глиоциты, которые обеспечивают функционирование нейронов. Однако только нейроны способны к генерации потенциалов действия и локальных ответов. Друг с другом они связаны с помощью особых контактов, называемых синапсами. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другомуобмен информацией между нервной системой и различными участками тела (рис. 5.1). В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации [ 13,14,26,27,31, 32]. С их помощью формируются различные ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения.
Функция нейрона тесно связана со свойствами поверхностной мембраны, в которых выделяют пассивные электрические характеристики (емкость и сопротивление), а также наличие различных ионных каналов (часть из которых описана выше), определяющих активное поведение мембраны. Эти ионные каналы распределены по поверхности нейрона неравномерно. Будучи расположенными с разной плотностью на разных участках мембраны, они выполняют различные высокоспециализированные функции [13, 26]. В мембране аксона встречаются преимущественно быстрые потенциал-зависимые натриевые каналы (ими управляет изменение мембранного потенциала), отвечающие за проведение нервных импульсов в большинстве нейронов млекопитающих. В окончаниях аксона, в районе синапса, содержатся потенци-
ал-зависимые кальциевые каналы и ряд других высокоспециализированных структур, отвечающих за функционирование синапса, В мембране дендритов и сомы нервных клеток имеются каналы, активируемые медиаторами, которые выделяются синаптическими окончаниями других нейронов. При активации этих каналов возникают ионные трансмембранные постсинаптические токи, в результате чего возникают постсинаптические потенциалы в дендритах, теле и аксонном холмике нейрона. Как видно, различные отделы мембраны нейрона специализированы (в анатомическом и функциональном смысле).
Области возникновения локальных ответов и потенциала действия в нейроне различны, хотя и перекрываются. Практически любой участок нейрона способен сгенерировать оба этих процесса, но возбудимость существенно различается. Наиболее легко возбудим аксональный холмик, где в основном и генерируется потенциал действия. В области дендритов и сомы в основном возникают локальные ответы (рис. 5.2), которые, суммируясь, могут также вызвать появление потенциала действия (см. главу 3).

В нейроне присутствуют органеллы, характерные для всех клеток независимо от ткани [13, 27]. Этими органеллами являются ядро, ядрышки, митохондрии, комплекс Гольжди и т. д. В крупных нейронах до 25% объема сомы может составлять ядро. Оно содержит довольно постоянное количество ДНК. При этом следует учесть, что уровень экспрессии генов в нейроне один из самых высоких в организме. Входящие в состав ядра ядрышки участвуют в снабжении клетки РНК и белками. Митохондрии, вырабатывая АТФ, концентрируются в паи-
более функционально активных частях клетки. Интенсивность окислительных процессов, связанных с тканевым дыханием, происходящим в митоходриях, нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Отсюда следует, что более филогенетически молодые и сложноорганизованные структуры головного мозга в большей степени подвержены изменениям при кислородном голодании. Активность нейронов сопровождается увеличением интенсивности метаболизма. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, значительно возрастает количество белка и РНК. При тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а дру ¦ гая часть перемещается вдоль по аксону с использованием аксонального транспорта и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.
Нейроны соединяются друг с другом с помощью особого высокоспециализированного контакта, называемого синапсом.