Для работы нервной системы необходимо не только возбудить нейроны или нервные центры, но и затормозить их работу, когда потребность в их функционировании уменьшится. Следовательно, торможение — это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение, ослабление или предотвращение возбуждения. Явление торможения в ЦНС было открыто великим русским физиологам И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название «сеченовского торможения». Б этом опыте у лягушки размещение в районе таламуса кристаллика поваренной соли приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Это открытие положило начало активным исследованиям торможения в ЦНС.
В настоящее время считается, что в деятельности ЦНС торможение выполняет несколько основных функций:

• охранительную;
• обработки информации в ЦНС;
• координирующую.

Охранительная роль торможения связана с предохранением нейронов и нервных центров от перевозбуждения и, следовательно, развития в них патологических процессов. Изменяя уровень возбуждения (тормозя или растормаживая) нейронов и нервных центров, тормозные процессы участвуют в координации различных видов деятельности, в том числе и переработки информации.
Основой торможения являются два процесса, происходящие в синапсах: пресинатзшческое и постсинаптическое торможение (см. главу 5). Помимо них выделяют и вторичное (или пессгшалъное) торможение.
Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс, являющийся следствием перевозбуждения или пессимальным торможением. В настоящее время исследованы механизмы этого процесса. Торможение связано с застойной деполяризацией мембраны, вызванной избытком медиатора (в случае с нервно-мышечным аппаратом это ацетилхолин), выделяющегося при частой стимуляции пресннаптического окончания. При этом параллельно развивается процесс истощения медиатора в самом пресинаптическом окончании.
Подводя итог сказанному выше, можно отметить, что торможение может развиваться как самостоятельный процесс со своими механизмами, а может представлять собой результат длительно действующего возбуждения
В нервных центрах выделяют три основных типа направления тормозных действий в нервных сетях: возвратное торможение, латеральное торможение, реципрокное торможение. В некоторых случаях можно выделить последовательное торможение и прямое взаимное торможение.
Возвратное торможение — это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Наиболее ярким примеров возвратного торможения является торможение нейронов спинного мозга через тормозные вставочные клетки Реншоу, которые имеют синапсы на этих же нейронах (рис. 6.11). Торможение обеспечивает защиту нейрона от перевозбуждения. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью.

или эффектору
Рис. 6.11. Возвратное торможение
Возбуждающий мотонейрон обозначен светлым цветом, тормозящий — черным.
Латеральное торможение — это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих Каналах связи. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Такое торможение показано у мечехвоста в сенсорных цепочках, идущих от фасеточного глаза к ЦНС. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о роли латерального торможения в обеспечении контраст, т. е. выделение существенных сигналов из фона (рис. 6.12).

о--
о а
о- о-
Реципрокное торможение — это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов.
Примером реципрокного торможения служит торможение мотонейронов, управляющих мышцами-антагонистами у позвоночных. Оно осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов. При активации путей, возбуждающих, например, мотонейроны мыши-сгибателей, мотонейроны мышц-разгибателей тормозятся импульсами вставочных клеток [13,26,27] (рис. 6.13).
По смыслу к реципрокному торможению близко прямое взаимное- торможение. Для этого торможения характерно тормозное взаимодействие двух (или большего числа) нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных клеток. Прямое взаимное торможение в паре клеток делает эту пару склонной функционировать по логическому принципу «или-или». Возможные подобные отношения существуют и между командными нейронами мозга высших животных и человека, обеспечивающими поведенческие и эмоциональные установки по принципу доминанты.

Рис. 6.13. Реципрокное торможение
Возбуждающий нейрон обозначен светлым цветом, тормозящий — черным.
Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения волны возбуждения по цепочке нейронов. В этом случае волна возбуждения «обрывается» на тормозном интернейроне (рис. 6.14).
о—о—•—о—
Рис. 6.14. Поступательное торможение Возбуждающий нейрон сбознечен светлым цветом, тормозящий — черным.
Задания и вопросы для проверки усвоения знаний

1. Выберите правильный вариант ответа.

1. По рецепторному звену выделяют рефлексы:

а)              питьевые;
б)              вегетативные;
в)              соматические;
г)              проприоцептивные.

2. Реверберация это:

а)              реакция эффектора в ответ на раздражение рецептора;
б)              торможение группы нейронов;
в)              модификация синапсов;
г)              движение электрического импульса по замкнутым цепочкам нейронов.

3. Дивергенция обеспечивает:

а)              контактирование одного нейрона или нервного центра со множеством нейронов или нервных центров;
б)              движение электрического импульса по замкнутым цепочкам нейронов;
в)              иррадиацию возбуждения и торможения;
г)              повышение контрастности изображения

4. Латеральное торможение обеспечивает:

а)              повышение контрастности изображения;
б)              предотвращение перевозбуждения нейронов;
в)              иррадиацию возбуждения и торможения;
г)              торможение мышц-антагонистов.

5. Окклюзия наступает при:

а)              действии нодпороговых раздражителей;
б)              действии сверхпороговых раздражителей;
в)              действии тормозных интернепронов;
г)              реципрокном торможении.
II. Выполните следующие задания н ответьте на вопросы.

1. Приведите классификацию рефлексов.
2. Перечислите основные свойства рефлексов.
3. Перечислите основные свойства нервных центров.
4. Дайте характеристику распространения возбуждения по нервной система
5. В чем физиологический смысл реципрокного торможения?

Список тем для подготовки реферативных докладов

1. Вегетативные рефлексы человека.
2. Роль возбуждения и торможения в сенсорных системах.
3. Доминанта.
4. Методы исследования возбуждения и торможения в ЦНС.
5. Реверберация и память.