Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС [13,27]. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами, тем самым указав на детерменнзм рефлекторной деятельности (рефлекс не может возникнуть без причины). После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Т. Прохаз- кой, который развил учение об отражательных действиях. К этому времени уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга или нервов ведет к их исчезновению.
Важной вехой в развитии рефлекторной теории стала книга «Рефлексы головного мозга» И. М. Сеченова. Он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Тем самым было дано материалистическое описание психических процессов. Разработка И. П. Павловым метода условных рефлексов позволила доказать, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.
Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, понимаемая как совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса. Иными словами, путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса, и является рефлекторной дугой.
В рефлекторной дуге различают пять структурных элементов: рецептор (сенсор), афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь, эффектор (рабочий орган).
Рецептор принимает информацию из внешней или внутренней среды и трансформирует ее в электрический импульс.
Афферентный путь обеспечивает проведение электрического импульса от рецептора к центру рефлекса.
В центральном звене рефлекса происходит обработка полученной информации и формируется программа ответной реакции, которая через эфферентное звено достигает органа-зффектора [13,14,23,32].
Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного обратимого или необратимого выключения отдельных звеньев рефлекторной дуги (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). Выключение может происходить как с использованием фармакологических агентов, так и путем разрушения отдельных звеньев. При выключении любого звена рефлекторной дуги рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.
Примером рефлекса может служить отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны, вставочные нейроны спинного мозга, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы сгибатели (эффекторы). Однако для того чтобы рефлек - торная деятельность была успешной, нужно получить информацию о результате деятельности. Действительно, для удаления болевого стимула просто отдергивания руки может быть недостаточно. Следовательно, для рефлекторной деятельности необходимо наличие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или не достижении полезного приспособительного результата поступает в центр рефлекса по звену обратной связи в виде обратней афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Морфологическим субстратом обратной афферентации являются рецепторы и афферентное звено рефлекса [27]. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным.
Таким образом, по современным представлениям, структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих элементов: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган (эффектор), обратная афферептация (рис. 6.1).
Используя характеристики различных элементов рефлекторного кольца, можно получить различные классификации рефлексов.

1. Классификация по рецепторному звену. При данной классификации учитывается положение рецептора и информация, которую он получает. Если эта информация приходит из внешней среды, то дан

ную группу рефлексов называют акстероцептгшными рефлексами. Среди них выделяют кожные, зрительные, слуховые, обонятельные и т. д. Если информация, возбуждающая рецептор и, соответственно, запускающая рефлексы, поручена с рецепторов внутренних органов, то такие рефлексы называют интероцептивными (рефлексы с хеморецепторов, рецепторов давления и температуры). Отдельную группу составляют рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов, — это проприоцептивные рефлексы (рис. 6.2) [26, 32].

Рис. 6.1. Схема рефлекторной дуги безусловного рефлекса с обратной связью
Классификация рефлексов по рецепторному звену

1	¦
j Интероцептивные ]	Проприоцептивные |
*	V
Запускаются с (гримеры): , барорецепторов сосудов хеморецептора головного мозга осморецептора тканей		Запускаются с (примеры)* рецепторов мышц рецепторов сухожилий рецепторов связок

Рис. 6.2. Классификация рефлексов по рецепторному звену
По центральному звену выделяют:
• центральные (или истинные) рефлексы, главное звено которых находится в ЦНС;

• периферические рефлексы, чье центральное звено находится за пределами ЦНС.

В свою очередь, центральные рефлексы разделяются на:

• спинальные (центр рефлекса находится в спинном мозге);
• церебральные (центр рефлекса находится в головном мозге).

Детализируя классификацию, в спинальных рефлексах в зависимости от уровня замыкания, можно выделить:

• цервикальные (шейные);
• торакальные (грудные);
• люмбальные (поясничные);
• сакральные (крестцовые) рефлексы.

В свою очередь, в церебральных рефлексах выделяют рефлексы ствола мозга (мезенцефальные, диэнцефальные и т. д.) и рефлексы больших полушарий (рис. 6.3).
Классификация рефлексов
по центральному звену
Мозжечковые
рефлексы
Рефлексы
больших полушарий
Рис. 6.3. Классификация рефлексов по центральному звену
По эфферентному звену выделяют соматические и вегетативные рефлексы, в зависимости от того, какая нервная система участвует
в процессе реализации рефлекторного акта. Эфферентное звено соматической нервной системы — однонейронное, а эфферентное звено вегетативной нервной системы, как правило, двухнейронное.

2. Классификация по эффекторам. Здесь различают следующие рефлексы:

• двигательные (реализуемые мышцами скелета);
• сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца);
• сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов);
• секреторные (связанные с изменением секреции различных желез ) [13,26,27].

Классификация по рецепторному и эффекторному звену позволяет определить особенности межсистемных взаимодействий при выполнении рефлекторных актов.
Помимо классификации, основанной на элементах рефлекторной дуги, выделяют еще несколько принципов классификации.
Например, классификация, основанная одновременно на рецепторном и эффектроиом звене.
Так, висцеро-висцеральные рефлексы запускаются с рецепторов внутренних органов и реализуются внутренними органами. Пример такого рефлекса — это изменение моторики вышележащих отделов кишечника в ответ на растяжение стенки нижележащего. Если моторика желудка изменилась в ответ на вид пищи, то это сенсоро-висцеральный рефлекс.
В том случае если рецепторы внутренних органов вызывают изменение в активности мышц, то это висцеро-соматический рефлекс. Примером может служить защитное напряжение мышц брюшного пресса при перитоните. Если в ответ на изменение мышечной работы изменились и параметры функционирования внутренних органов, то такой рефлекс называется сомато-висцералышм.
Все рефлексы разделяются и по их биологической значимости [26, 27]. Здесь выделяют: оборонительные или защитные, половые, пищевые и питьевые, ориентировочно-исследовательские, родительские, гомеостатические (рис. 6.4).
Важный принцип классификации рефлексов связан с разделением на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Последние возникают в процессе обучения как результат формирования новых рефлекторных дуг на основе временных связей между нервными клетками и обеспечивают приспособление к новым условиям существования.
Классификация рефлексов по биологической значимости

	Оборонительные — отдергивание конечности при болевом раздражении
	Половые — изменение 1фовонаполнения органов малого таза
	Пищевые — выделение слюны при виде пищи
»
	| Ориентировочно-исследовательские — 1 поворот головы в сторону нового раздражителя
	Родительские — грумминг (например, вылизывание детенышей)
	Гомеостатические — изменение скорости мочеобразования в зависимости от объема циркулирующей крови

Рис. 6.4. Классификация рефлексов по биологической значимости
Еще одной классификацией является разделение рефлексов по количеству синаптических контактов или нейронов в рефлекторных дугах.
Двухнейронные, или моносинаптические. рефлекторные дуга характеризуются наличием в своем составе только двух нейронов (чувствительного и двигательного). В такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Эти рефлексы участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы и связаны, в первую очередь, с натяжением сухожилий (например, коленный рефлекс, рефлекс с ахиллова сухожилия). Коленный рефлекс возникает при сильном ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленом. При этом сухожилие производит рывок (растяжение) мышцы, на что мышца отвечает кратким сокращением (быстрое и краткое разгибание колена). Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена:
а)              рецепторами растяжения четырехглавой мышцы (чувствительные нервные окончания мышечных веретен):
б)              чувствительным путем — отростками клеток спинального ганглия;
в)              крупными мотонейронами спинного мозга с их аксонами;
г)              четырехглавой мышцей.
Очевидно, что в случае двухнейронной организации дуги рефлекторные акты осуществляются без участия головного мозга, так как рефлексы стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения [13].
Полинейронные и. соответственно, полисинаптические рефлекторные дуги обеспечивают подавляющее большинство рефлекторных актов. В них участвуют, по меньшей мере, два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный нейрон (или гттернеирон). Здесь имеются синапсы между сенсорным нейро ном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней и внутренней среды [26.30.31].
Все рефлексы обладают определенным общим набором свойств.

1. Проведение сигнала по рефлекторной дуге осуществляется только в одну сторону (от рецептора к центру, а от центра к эффектору). Морфо-функциональной основой этого свойства является одностороннее проведение в химических синапсах.
2. В ответ на раздражитель реакция происходит не мгновенно, а спустя некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Латентное время рефлекса формируется как сумма:

• латентного периода возбуждения рецептора;
• времени проведения ПД по афферентному пути;
• синаптической задержки в центральном звене рефлекса;
• времени проведения по ПД по центральному звену;
• времени проведения ПД по эфферентному пути;
• латентного периода ответа органа-эффектора, например мышцы или железы.

3. Очевидно, что чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше будет синаптическая задержка и, следовательно, тем больше латентное время рефлекса.
4. Сила рефлекса, как правило, растет с усилением раздражения рецепторов или с увеличением площади воздействия раздражителя.
5. Полисинаптическим рефлексам свойственен эффект последействия. У моносинаптических рефлексов последействия, как правило, нет. Сущность эффекта заключается в продолжении ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено. Эффект сохраняется при кратком электрическом раздражении центральных концов перерезанных афферентных волокон.

Следовательно, речь идет не о продолжающейся импульсации с рецепторов, а об особенностях протекания возбуждения в цент-, ральном звене рефлекторной дуги. В основе эффекта последействия полисинаптического рефлекса лежит несколько причин:

• большая длительность ВПСП вставочных нейронов, как следствие, порождающих не одиночный ПД, а серию продолжительностью в сотни миллисекуцд;
• асинхронность сигналов, достигающих мотонейронов по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

6. Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации. заключающейся в усилении ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности. Данный эффект не зависит от количества нейронов в рефлекторной дуге и связан в первую очередь с модификацией синапса в ходе ритмического воздействия.