Реакция среды определяется активной концентрацией водородных и гидроксильных ионов, образующихся при электролитической диссоциации химических соединений в водном растворе. Концентрация водородных ионов обусловливает наличную (актуальную) кислотность. Для количественной характеристики реакции среды введен водородный показатель - pH (отрицательный логарифм концентрации водородных ионов). Концентрация водородных ионов влияет на рост и размножение микроорганизмов, определяет границы их существования. Причем, влияние может выражаться в непосредственном воздействии Н на клетку, или проявляться косвенно - через воздействие на ионное состояние разных веществ, а отсюда и на доступность их для микроорганизмов. Кроме того, pH оказывает вличние на стабильность и функции макромолекул в биологических процессах, на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки.
Большая часть микроорганизмов активнее развивается при концентрации ионов водорода, близкой к pH 7, т. е. нейтральной реакции среды. Предельные концентрации ионов водорода, выше и ниже которых прекращается рост и размножение, соответствуют pH 1 и pH 11. При данных значениях pH способны развиваться лишь немногие бактерии и грибы.
По отношению к кислотности среды микроорганизмы могут быть разделены на следующие группы: нейтрофилы, ацидофилы и алкалофилы. Нейтрофилы предпочитают нейтральную реакцию среды, но могут развиваться в диапазоне pH от 4 до 9. Типичными нейтрофилами являются аммонифицирующие, нитрифицирующие, азотфиксирующие бактерии. Ацидофилы (кислотолюбивые) облигатные растут в узком диапазоне pH - 4 и ниже, факультативные ацидофилы, кроме кислой среды, могут развиваться и в нейтральной среде. Это уксуснокислые и молочнокислые бактерии. Среди облигатных ацидофилов имеются организмы, растущие в кислой среде при умеренной температуре (род Thiobacillus) - мезофильные ацидофилы, и организмы, развивающиеся в кислой среде при температуре около 70° С - термофильные ацидофилы. Они представлены весьма ограниченным числом видов - Thermoplasma acidophiia, Sulfolobus acidocaldarius. Алкалофильных (щелочелюбивых) микроорганизмов, нуждающихся для развития в щелочной среде (pH 10 и выше), в природе еще меньше - только отдельные представители рода Bacillus (Вас. pasteurii, расщепляющий мочевину, растет при pH 11).
Мало известно о механизмах устойчивости микроорганизмов к кислоте или щелочи. Не обнаружено каких-либо структурных или физиологических свойств облигатных ацидо- и алкалофилов, связанных с их устойчивостью к кислоте или щелочи. В большей мере здесь имеет место косвенное влияние концентрации водородных ионов на развитие тех или иных микроорганизмов. При низких значениях pH понижается растворимость углекислоты и доступность углерода для микроорганизмов, а растворимость
^ 1 ^ I ^ | 1
некоторых катионов, как Си , А1 , Mg" , Мп" увеличивается и может достигать таких уровней, которые токсичны для многих микроорганизмов. При высоких значениях pH, т. е. в щелочной
'У ,
среде, понижается растворимость многих катионов, таких как Fe ,
^ 2+
Са , Mg" , Мп ; они осаждаются в виде карбонатов или фосфатов и становятся недоступными для микроорганизмов.
Изменения pH среды могут вызвать у некоторых микроорганизмов компенсаторные ферментативные, сдвиги. Так, Е. coli реагирует на повышение кислотности среды синтезом декарбоксилаз аминокислот, а на повышение щелочности среды - синтезом дезаминаз, которые вызывают декарбоксилирование или дезаминирование аминокислот. Продукты реакций нейтрализуют повышенную кислотность или щелочность среды.
Внутриклеточный pH у ацидофилов и алкалофилов близок к нейтральному значению. Постоянство внутриклеточного pH, независимо от pH среды, поддерживается у одних микроорганизмов (Thermoplasma acidophilus) благодаря непроницаемости цитоплазматической мембраны для ионов водорода, у других (Sulfoiobus acidocaldarius) - благодаря активным метаболическим процессам удаления ионов Н+ или ОН*. Способность ацидофилов и алкалофилов к удалению из клеток избыточных ионов водорода и гидроксила и поддержание внутриклеточного pH в нейтральной области позволяет одним развиваться в кислой среде, другим - в щелочной.