Согласно современным представлениям единая система мать—плацента—плод, возникающая и развивающаяся в течение беременности, является функциональной системой. По теории П. К. Анохина функциональной системой считают динамическую организацию структур и процессов организма, которая вовлекает отдельные компоненты системы независимо от их происхождения. Это — интеграль-' ное образование, включающее центральные и периферические звенья и работающее по принципу обратной связи. В отличие от других, система мать—плацента—плод образуется только с начала беременности и заканчивает свое существование после рождения плода. Именно развитие плода и его вынашивание до срока родов и является основной целью существования данной системы.
Функциональная деятельность системы мать—плацента- плод изучалась на протяжении многих лет. При этом исследовались отдельные звенья данной системы — состояние материнского организма и адаптационные процессы в нем, происходящие во время беременности, строение и функции плаценты, процессы роста и развития плода. Однако только с появлением современных методов прижизненной диагностики (ультразвуковое исследование, допплерометрия кровообращения в сосудах матери, плаценты и плода, тщательная оценка гормонального профиля, динамическая сцинтиграфия), а также усовершенствованием морфологических исследований удалось установить основные этапы хтановления и принципы функционирования единой фетоплацентарной системы.
Особенности возникновения и развития новой функциональной системы мать—плацента—плод тесно связаны с особенностями формирования провизорного органа — плаценты. Плацента человека относится к гемохориальному типу, характеризующемуся наличием непосредственного
контакта материнской крови и хориона, что способствует наиболее полному осуществлению сложных взаимоотношений между организмами матери и плода.
Одним из ведущих факторов, обеспечивающих нормальное течение беременности, рост и развитие плода, являются гемодинамические процессы в единой системе мать- плацента—плод. Перестройка гемодинамики организма матери при беременности характеризуется интенсификацией кровообращения в сосудистой системе матки. Кровоснабжение матки артериальной кровью осуществляется рядом анастомозов между артериями матки, яичников и влагалища. Маточная артерия подходит к матке в основании широкой связки на уровне внутреннего зева, где делится на восходящую и нисходящую ветви (первого порядка), располагающиеся вдоль ребер сосудистого слоя миометрия. От них почти перпендикулярно к матке отходит 10—15 сегментарных ветвей (второго порядка), за счет которых ответвляются многочисленные радиальные артерии (третьего порядка). В основном слое эндометрия они делятся на базальные артерии, снабжающие кровью нижнюю треть основной части эндометрия, и спиральные артерии, которые идут до поверхности слизистой оболочки матки. Отток венозной крови от матки происходит через маточные и яичниковые сплетения. Морфогенез плаценты зависит от развития маточно-плацентарного кровообращения, а не от развития кровообращения у плода. Ведущее значение при этом придается спиральным артериям — конечным ветвям маточных артерий.
В течение двух суток после имплантации дробящаяся бластоциста целиком погружается в слизистую оболочку матки (нидация). Нидация сопровождается пролиферацией трофобласта и превращением его в двухслойное образование, состоящее из цитотрофобласта и синцитиальных многоядерных элементов. На ранних стадиях имплантации трофобласт, не обладая выраженными цитолитическими свойствами, проникает между клетками поверхностного эпителия, но не разрушает его. Гистолитические свойства трофобласт приобретает в процессе контакта со слизистой оболочкой матки. Разрушение децидуальной оболочки происходит в результате аутолиза, обусловленного активной
деятельностью лизосом маточного эпителия. На 9-й день онтогенеза в трофобласте появляются мелкие полости — лакуны, в которые вследствие эрозии мелких сосудов и капилляров поступает кровь матери. Тяжи и перегородки тро- фобласта, разделяющие лакуны, называют первичными. К концу 2 недели беременности (12—13-й день развития) со стороны хориона в первичные ворсины врастает соединительная ткань, в результате чего образуются вторичные ворсины и межворсинчатое пространство. С 3 недели развития зародыша начинается период плацентации, характеризующийся васкуляризацией ворсин и превращением вторичных ворсин в третичные, содержащие сосуды. Превращение вторичных ворсин в третичные также является важнейшим критическим периодом в развитии эмбриона, поскольку от их васкуляризации зависит газообмен и транспорт питательных веществ в системе мать—плод. Этот период заканчивается к 12—14 неделе беременности. Основной анатомофункциональной единицей плаценты служит плацентой,. составными частями которой с плодовой стороны является котиледон, а с материнской — курункул. Котиледон, или долька плаценты, образован стволовой ворсиной и ее многочисленными разветвлениями, содержащими плодовые сосуды. Основание котиледона закреплено на базальной хориальной пластинке. Отдельные (якорные) ворсины закреплены на базальной децидуальной оболочке, однако подавляющее большинство их свободно плавает в межворсинчатом пространстве. Каждому котиледону соответствует определенный участок децидуальной оболочки, отделенный от соседних неполными перегородками — септами. На дне каждого курункула открываются спиральные артерии, осуществляющие кровоснабжение межворсинчатого пространства. Ввиду того, что перегородки не достигают хориальной пластинки, отдельные камеры связаны друг с другом субхориальным синусом. Со стороны межворсинчатого пространства хориальная пластинка так же, как и перегородки плаценты выстлана слоем клеток цитотро- фобласта. Благодаря этому материнская кровь и в межворсинчатом пространстве не соприкасается с децидуальной оболочкой. В сформировавшейся к 140 дню беременности плаценте имеется 10—12 больших, 40—50 мелких и 140—150
рудиментарных котиледонов. В указанные сроки толщина плаценты достигает 1,5—2 см, дальнейшее увеличение ее массы происходит, главным образом, за счет гипертрофии. На границе миометрия и эндометрия спиральные артерии снабжены мышечным слоем и имеют диаметр 20—50 мкм, по прохождении основной пластинки при впадении в межворсинчатое пространство они теряют мышечные элементы, что приводит к увеличению их просвета до 200 мкм и более. Снабжение кровью межворсинчатого пространства происходит в среднем через 150—200 спиральных артерий. Число функционирующих спиральных артерий относительно невелико. При физиологическом течении беременности спиральные артерии развиваются с такой интенсивностью, что могут обеспечить кровоснабжение плода и плаценты в 10 раз больше необходимого, диаметр их к концу беременности возрастает до 1000 мкм и более. Физиологические изменения, которым подвергаются спиральные артерии по мере прогрессирования беременности, заключаются в эла- столизе, дегенерации мышечного слоя и фибриноидном некрозе. За счет этого уменьшается периферическая сосудистая резистентность и соответственно давление крови. Процесс инвазии трофобласта заканчивается полностью к 20 неделе беременности. Именно в этот период понижается до наименьших значений системное артериальное давление. Сопротивление кровотоку из радиальных, артерий в межворсинчатое пространство практически отсутствует. Отток крови из межворсинчатого пространства осуществляется через 72—170 вен, расположенных на поверхности конечных ворсин и, отчасти, в краевой синус, окаймляющий плаценту и сообщающуюся как с венами матки, так и с межворсинчатым пространством. Величина давления в сосудах маточно-плацентарного контура составляет: в радиальных артериях — 80/30 ммН§, в децидуальной части спиральных артерий — 12—16 ммЩ, в межворсинчатом пространстве — около 10 ммЩ. Таким образом, потеря спиральными артериями мышечно-эластического покрова приводит к нечувствительности их к адренэргической стимуляции, способности к вазоконстрикции, что обеспечивает беспрепятственное кровоснабжение развивающегося плода. Методом ультразвуковой допплерометрии выявлено
резкое снижение резистентности маточных сосудов к 18—20 неделе беременности, т. е. к периоду завершения инвазии трофобласта. В последующие сроки беременности резистентность сохраняется на низком уровне, обеспечивая высокий диастолический кровоток.
Доля крови, притекающей к матке во время беременности, возрастает в 17—20 раз. Объем крови, протекающей через матку, составляет около 750 мл/мин. В миометрии распределяется 15% поступающей к матке крови, 85% объема крови поступает непосредственно в маточно-плацентарный круг кровообращения. Объем межворсинчатого пространства составляет 170—300 мл, а скорость кровотока через него — 140 мл/мин на 100 мл объема. Скорость маточно-плацентарного кровотока определяется соотношением разности маточного артериального и венозного давления (т. е. перфузионного) к периферической сосудистой резистентности матки. Изменения маточно-плацентарного кровотока обусловливаются целым рядом факторов: действием гормонов, изменением объема циркулирующей крови, внутрисосудистым давлением, изменением периферического сопротивления, определяемым развитием межворсинчатого пространства. В итоге эти воздействия отражаются на периферической сосудистой резистентности матки. Межворсинчатое пространство подвержено изменениям под действием меняющегося давления крови в сосудах матери и плода, давления в амниотической жидкости и сократительной деятельности матки. При сокращениях матки и гипертонусе ее за счет возрастания маточного венозного давления и повышения внутристеночного давления в матке уменьшается маточно-плацентарный кровоток. Установлено, что постоянство кровотока в межворсинчатом пространстве поддерживается многоступенчатой цепью регуляторных механизмов. К ним относятся адаптивный рост маточно-плацентарных сосудов, система ауторегуляции органного кровотока, сопряженная плацентарная гемодинамика на материнской и плодовой сторонах, наличие циркуляторной буферной системы плода, включающей сосудистую сеть плаценты и пуповины, боталлов проток и легочную сосудистая сеть плода. Регуляция кровотока на материнской стороне определяется движением крови и
маточными сокращениями, на стороне плода — ритмичным активным пульсированием капилляров хориона под влиянием сердечных сокращений плода, влиянием гладкой мускулатуры ворсин и периодическим освобождением межворсинчатых пространств. К регуляторным механизмам маточно-плацентарного кровообращения относят усиление сократительной деятельности плода и повышение его артериального давления. Развитие плода и его оксигенация во многом определяются адекватностью функционирования как маточно-плацентарного, так и плодово-плацентарного кровообращения.
Пупочный канатик формируется из мезенхимного тяжа (амниотическая ножка), в который врастает аллантоис, несущий пупочные сосуды. При соединении ветвей пупочных сосудов, растущих из аллантоиса, с местной сетью кровообращения устанавливается циркуляция эмбриональной крови в третичных ворсинах, что совпадает с началом сердечных сокращений зародыша на 21-й день развития. На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит две артерии и две вены (сливаются в одну на более поздних стадиях). Пупочные сосуды образуют по спирали около 20—25 витков благодаря тому, что сосуды превосходят по длине пуповину. Обе артерии имеют одинаковые размеры и снабжают кровью половину плаценты. Артерии анастомозируют в хориальной пластине, проходя через хориальную пластину в стволовую ворсину, они дают начало артериальной системе второго и третьего порядка, повторяя строение котиледона. Котиледонные артерии являются конечными сосудами с тремя порядками деления и содержат сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему. За счет превышения емкости сети капилляров иол емкостью артериальных сосудов плодовой части плаценты создается дополнительный бассейн крови, образующий буферную систему, регулирующую скорость кровотока, давление крови, сердечную деятельность плода. Такое строение плодового сосудистого русла полностью формируется Уже в 1 триместре беременности.
Второй триместр беременности характеризуется ростом и дифференцировкой русла кровообращения плода (фета- лизация плаценты), с которыми тесно связаны изменения
етромы и трофобласта ветвистого хориона. В этом периоде онтогенеза рост плаценты опережает развитие плода. Это выражается в сближении материнского и плодового кровотоков, совершенствовании и увеличении поверхностных структур (синцитиотрофобласта). С 22 по 36 неделю беременности увеличение массы плаценты и плода происходит равномерно, и к 36 неделе плацента достигает полной функциональной зрелости. В конце беременности происходит так называемое «старение» плаценты, сопровождающееся уменьшением площади ее обменной поверхности. Более подробно следует остановиться на особенностях кровообращения плода. После имплантации и установления связи с материнскими тканями доставка кислорода и питательных веществ осуществляется системой кровообращения. Различают последовательно развивающиеся системы кровообращения во внутриутробном периоде: желточную, аллантоидную и плацентарную. Желточный период развития системы кровообращения очень короткий — от момента имплантации и до конца первого месяца жизни зародыша. Питательные вещества и кислород, содержащийся в эмбриотрофе, проникают к зародышу непосредственно через трофобласт, образующий первичные ворсины. Большая часть их попадает в образовавшийся к этому времени желточный мешок, имеющий очаги кроветворения и собственную примитивную сосудистую систему. Отсюда питательные вещества и кислород по первичным кровеносным сосудам поступают к эмбриону.
Аллантоидное (хориальное) кровообращение начинается с конца первого месяца и продолжается 8 недель. Васкуляризация первичных ворсин и превращение их в истинные ворсины хориона знаменуют новый этап в развитии эмбриона. Плацентарное кровообращение является наиболее развитой системой, обеспечивающей все возрастающие потребности плода, и начинается с 12 недели беременности. Зачаток сердца эмбриона образуется на 2 неделе, а формирование его в основном заканчивается на 2 месяце беременности: приобретает все черты четырехкамерного сердца* Наряду с формированием сердца возникает и дифференцируется сосудистая система плода: к концу 2 месяца беременности заканчивается образование магистральных сосудов,
в последующие месяцы происходит дальнейшее развитие сосудистой сети. Анатомическими особенностями сердечно-сосудистой системы плода является наличие овального отверстия между правым и левым предсердием и артериального (боталлова) протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Плод получает кислород и питательные вещества из крови матери через плаценту. В соответствии с этим кровообращение плода имеет существенные особенности. Кровь, обогащенная в плаценте кислородом и питательными веществами, попадает в организм по вене пуповины. Проникнув через пупочное кольцо в брюшную полость плода, вена пуповины подходит к печени, отдает ей веточки, далее направляется к нижней полой вене, в которую изливает артериальную кровь. В нижней полой вене артериальная кровь смешивается с венозной, поступающей из нижней половины тела и внутренних органов плода. Участок вены пуповины от пупочного кольца до нижней полой вены называется венозным (аранциевым) протоком. Кровь из нижней полой вены поступает в правое предсердие, куда вливается также венозная кровь из верхней полой вены. Между местом впадения нижней и верхней полых вен находится заслонка нижней полой вены (евстахиева), которая препятствует смешиванию крови, поступающей из верхней и нижней полых вен. Заслонка направляет ток крови нижней полой вены из правого предсердия в левое через овальное отверстие, располагающееся между обоими предсердиями; из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, из желудочка — в аорту. Из восходящей аорты кровь, содержащая сравнительно много кислорода, попадает в сосуды, снабжающие кровью голову и верхнюю часть туловища. Венозная кровь, поступившая в правое предсердие из верхней полой вены, направляется в правый желудочек, а из него — в легочные артерии. Из легочных артерий только небольшая часть крови поступает в нефункциониРующие легкие; основная же масса крови из легочной артерии поступает через артериальный (боталлов) Проток в нисходящую аорту. У плода в отличие от взрослого доминирующим является правый желудочек сердца: выброс его составляет 307 + 30 мл/мин/кг, а левого желудочка — 232+25 мл/мин/кп Нисходящая аорта, в которой содержит-
ся значительная часть венозной крови, снабжает кровью нижнюю половину туловища и нижние конечности. Кровь плода, бедная кислородом, поступает в артерии пуповины (ветви подвздошных артерий) и через них — в плаценту. В плаценте кровь получает кислород и питательные вещества, освобождается от углекислоты и продуктов обмена и возвращается в организм плода по вене пуповины. Таким образом, чисто артериальная кровь у плода содержится только в вене пуповины, в венозном протоке и веточках, идущих к печени; в нижней полой вене и восходящей аорте кровь смешанная, но содержит больше кислорода, чем кровь в нисходящей аорте. Вследствие этих особенностей кровообращения печень и верхняя часть туловища плода снабжаются артериальной кровью лучше, чем нижняя. В результате печень достигает больших размеров, головка и верхняя часть туловища в первой половине беременности развиваются быстрее, чем нижняя часть тела. Следует подчеркнуть, что плодово-плацентарная система обладает рядом мощных компенсаторных механизмов, обеспечивающих поддержание газообмена плода в условиях пониженного снабжения кислородом (преобладание анаэробных процессов метаболизма в организме плода и в плаценте, большие минутный объем сердца и скорость кровотока плода, наличие фетального гемоглобина и полицитемии, повышенного сродства к кислороду тканей плода). По мере развития плода происходит некоторое сужение овального отверстия и уменьшение заслонки нижней полой вены; в связи с этим артериальная кровь более равномерно распределяется по всему организму плода и выравнивается отставание в развитии нижней половины тела.
Сразу же после рождения плод делает первый вдох; с этого момента начинается легочное дыхание и возникает внеутробный тип кровообращения. При первом вдохе происходит расправление легочных альвеол и начинается приток крови к легким. Кровь из легочной артерии поступает теперь в легкие, артериальный проток спадается, запусте- вает также венозный проток. Кровь новорожденного, обогащенная в легких кислородом, поступает по легочным венам в левое предсердие, потом в левый желудочек и аорту; овальное отверстие между предсердиями закрывается. Та-
ким образом, у новорожденного устанавливается внеутробный тип кровообращения.
В процессе роста плода системное артериальное давление и объем циркулирующей крови постоянно возрастают, резистентность сосудов снижается, а давление в пупочной вене остается относительно низким — 10—12 ммЩ. Давление в артерии возрастает с 40/20 ммЩ в 20 недель беременности до 70/45 мм ммЩ в конце беременности. Возрастание пуповинного кровотока в первой половине беременности достигается преимущественно за счет снижения сосудистого сопротивления, а затем в основном за счет повышения артериального давления плода. Это подтверждается данными ультразвуковой допплерометрии: наибольшее понижение резистентности плодово-плацентарных сосудов происходит в начале II триместра беременности. Для артерии пуповины характерно поступательное движение крови как в фазу систолы, так и в фазу Диастолы. С 14 недели на допплерограммах начинает регистрироваться диастолический компонент кровотока в этих сосудах, а с 16 недели — обнаруживается постоянно. Между интенсивностью маточного и пуповинного кровотока существует прямо пропорциональная зависимость. Пуповинный кровоток регулируется перфузионным давлением, определяемым соотношением давления в аорте и пупочной вене плода. Пуповинное кровообращение получает примерно 50—60% общего сердечного выброса плода. На величину пуповинного кровотока оказывают влияние физиологические процессы плода — дыхательные движения и двигательная активность. Быстрые изменения пуповинного кровотока происходят только за счет изменения артериального давления плода и его сердечной деятельности. Заслуживают внимания результаты изучения влияния различных лекарственных препаратов на маточно-плацентарное и плодово-плацентарное кровообращение. К снижению кровотока в системе мать-плацента- плод может приводить применение различных анестетиков, наркотических анальгетиков, барбитуратов, кетамина, гало- тана. В экспериментальных условиях повышение маточноплацентарного кровотока вызывают эстрогены, однако в клинических условиях введение эстрогенов с этой целью подчас оказывается неэффективным. При изучении влия-
ния токолитиков (бета-адреномиметиков) на маточно-плацентарный кровоток было установлено, что бета-мимети- ки расширяют артериолы, снижают диастолическое давление, но вызывают у плода тахикардию, повышение уровня глюкозы крови и оказываются эффективными только при функциональной плацентарной недостаточности. Функции плаценты многообразны. Через нее осуществляется питание и газообмен плода, выделение продуктов метаболизма, формирование гормонального и иммунного статуса плода. В процессе беременности плацента заменяет ему недостающие функции гематоэнцефалического барьера, защищая нервные центры и весь организм плода от воздействия токсических факторов. Она обладает также антигенными я иммунными свойствами. Немаловажную роль в выполнении этих функций играют околоплодные воды и плодные оболочки, образующие вместе с плацентой единый комплекс (Федорова М. В., 1982).
Будучи посредником в создании гормонального комплекса системы мать—плод, плацента играет роль железы внутренней секреции и синтезирует гормоны, используя материнские и плодовые предшественники. Вместе с плодом плацента формирует единую эндокринную систему. Гормональная функция плаценты способствует сохранению и прогрессированию беременности, изменениям активности эндокринных органов матери. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения ряда гормонов белковой и стероидной структуры. Существует взаимосвязь между организмом матери, плодом и плацентой в продукции гормонов. Одни из них секретируются плацентой и транспортируются в кровь матери и плода. Другие — являются производными предшественников, попадающих в плаценту из организма матери или плода. Прямая зависимость синтеза эстрогенов в плаценте из андрогенных предшественников, продуцируемых в организме плода, позволила Е. ОшгГаГизу (1962) сформулировать понятие о фетоплацентарной системе. Через плаценту могут транспортироваться и неизмененные гормоны. Уже в предимплантационном периоде на стадии бластоцисты зародышевые клетки секретируют прогестерон, эстрадиол и хорионический гонадотропин, имеющие большое значение
для нидации плодного яйца. В процессе органогенеза гормональная активность плаценты возрастает. Из числа гормонов белковой природы фетоплацентарная система синтезирует хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и пролактин, тиреотропин, кортикотропин, сома- тостатин, меланоцитстимулирующий гормон, а из стероидов — эстрогены (эстриол), кортизол и прогестерон.
Околоплодные воды (амниотическая жидкость) являются биологически активной окружающей плод средой, промежуточной между ним и организмом матери и выполняющей в течение всей беременности и в родах многообразные функции. В зависимости от срока беременности воды об- азуются из различных источников. В эмбриотрофическом [ериоде амниотическая жидкость является транссудатом трофобласта, в период желточного питания — транссудатом ворсинок хориона. К 8 неделе беременности появляется амниотический мешок, который заполнен жидкостью, по составу подобной экстрацеллюлярной. Позднее околоплодные воды представляют собой ультрафильтрат плазмы материнской крови. Доказано, что во второй половине беременности и до конца ее источником амниотической жидкости, помимо фильтрата плазмы крови матери, является секрет амниотической оболочки и пуповины, позже 20 недели — продукт деятельности почек плода, а также секрет его легочной ткани. Объем околоплодных вод зависит от массы плода и размеров плаценты. Так, в 8 недель беременности он составляет 5—10 мл, а к 10 неделе увеличивается до 30 мл. В ранние сроки беременности количество амниотической жидкости увеличивается на 25 мл/неделя, а в период с 16 по 28 неделю — на 50 мл. К 30—37 неделе объем их составляет 500—1000 мл, достигая максимального (1 — 1,5 л) к 38 неделе. К концу беременности объем околоплодных вод может уменьшаться до 600 мл, убывая каждую неделю примерно на 145 мл. Количество амниотической жидкости менее 600 мл считается маловодием, а количество ее более 1,5 л — многоводием. В начале беременности околоплодные воды представляют собой бесцветную прозрачную жидкость, которая в процессе беременности изменяет свой вид и свойства, становится мутноватой, опалесцирующей вследствие попадания в нее отделяемого
сальных желез кожи плода, пушковых волосков, чешуек эпидермиса, продуктов эпителия амниона, в том числе капелек жира. Количество и качество взвешенных частиц в водах зависят от гестационного возраста плода. Биохимический состав околоплодных вод относительно постоянен. Наблюдаются незначительные колебания в концентрации минеральных и органических компонентов в зависимости от срока беременности и состояния плода. Околоплодные воды имеют слабощелочную или близкую к нейтральной реакцию. В состав околоплодных вод входят белки, жиры, липиды, углеводы, калий, натрий, кальций, микроэлементы, мочевина, мочевая кислота, гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, эстриол, прогестерон, кортикостероиды), ферменты (термостабильная щелочная фосфатаза, окситоциназа, лактат- и сукцинатдегидрогеназы), биологически активные вещества (катехоламины, гистамин, серотонин), факторы, влияющие на свертывающую систему крови (тромбопластин, фибринолизин), групповые антигены крови плода. Следовательно, околоплодные воды представляют собой очень сложную по составу и функциям среду. На ранних стадиях развития плода околоплодные воды участвуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта. Позднее они осуществляют функции почек и кожных покровов. Важнейшее значение имеет скорость обмена околоплодных вод. На основании радиоизотопных исследований установлено, что при доношенной беременности в течение 1 часа обменивается около 500—600 мл вод, т. е. 1/3 из них. Полный обмен их происходит в течение 3 часов, а полный обмен всех растворенных веществ — за 5 суток. Установлены плацентарный и параплацентарный пути обмена околоплодных вод (простая диффузия и осмос). Таким образом, высокая скорость образования и обратного всасывания околоплодных вод, постепенное и постоянное изменение их количества и качества в зависимости от срока беременности, состояния плода и матери свидетельствуют о том, что эта среда играет очень важную роль в обмене веществ между организмами матери и плода. Околоплодные воды являются важнейшей частью защитной системы, предохраняющей плод от механических, химических и инфек-
ционных воздействий. Они защищают эмбрион и плод от непосредственного контакта с внутренней поверхностью плодного мешка. Благодаря наличию достаточного количества амниотической жидкости движения плода свободны.
Итак, глубокий анализ становления, развития и функционирования единой системы мать—плацента—плод позволяет с современных позиций пересмотреть некоторые аспекты патогенеза акушерской патологии и, тем самым, разработать новые подходы к ее диагностике и тактике лечения.
Функциональная деятельность системы мать—плацента- плод изучалась на протяжении многих лет. При этом исследовались отдельные звенья данной системы — состояние материнского организма и адаптационные процессы в нем, происходящие во время беременности, строение и функции плаценты, процессы роста и развития плода. Однако только с появлением современных методов прижизненной диагностики (ультразвуковое исследование, допплерометрия кровообращения в сосудах матери, плаценты и плода, тщательная оценка гормонального профиля, динамическая сцинтиграфия), а также усовершенствованием морфологических исследований удалось установить основные этапы хтановления и принципы функционирования единой фетоплацентарной системы.
Особенности возникновения и развития новой функциональной системы мать—плацента—плод тесно связаны с особенностями формирования провизорного органа — плаценты. Плацента человека относится к гемохориальному типу, характеризующемуся наличием непосредственного
контакта материнской крови и хориона, что способствует наиболее полному осуществлению сложных взаимоотношений между организмами матери и плода.
Одним из ведущих факторов, обеспечивающих нормальное течение беременности, рост и развитие плода, являются гемодинамические процессы в единой системе мать- плацента—плод. Перестройка гемодинамики организма матери при беременности характеризуется интенсификацией кровообращения в сосудистой системе матки. Кровоснабжение матки артериальной кровью осуществляется рядом анастомозов между артериями матки, яичников и влагалища. Маточная артерия подходит к матке в основании широкой связки на уровне внутреннего зева, где делится на восходящую и нисходящую ветви (первого порядка), располагающиеся вдоль ребер сосудистого слоя миометрия. От них почти перпендикулярно к матке отходит 10—15 сегментарных ветвей (второго порядка), за счет которых ответвляются многочисленные радиальные артерии (третьего порядка). В основном слое эндометрия они делятся на базальные артерии, снабжающие кровью нижнюю треть основной части эндометрия, и спиральные артерии, которые идут до поверхности слизистой оболочки матки. Отток венозной крови от матки происходит через маточные и яичниковые сплетения. Морфогенез плаценты зависит от развития маточно-плацентарного кровообращения, а не от развития кровообращения у плода. Ведущее значение при этом придается спиральным артериям — конечным ветвям маточных артерий.
В течение двух суток после имплантации дробящаяся бластоциста целиком погружается в слизистую оболочку матки (нидация). Нидация сопровождается пролиферацией трофобласта и превращением его в двухслойное образование, состоящее из цитотрофобласта и синцитиальных многоядерных элементов. На ранних стадиях имплантации трофобласт, не обладая выраженными цитолитическими свойствами, проникает между клетками поверхностного эпителия, но не разрушает его. Гистолитические свойства трофобласт приобретает в процессе контакта со слизистой оболочкой матки. Разрушение децидуальной оболочки происходит в результате аутолиза, обусловленного активной
деятельностью лизосом маточного эпителия. На 9-й день онтогенеза в трофобласте появляются мелкие полости — лакуны, в которые вследствие эрозии мелких сосудов и капилляров поступает кровь матери. Тяжи и перегородки тро- фобласта, разделяющие лакуны, называют первичными. К концу 2 недели беременности (12—13-й день развития) со стороны хориона в первичные ворсины врастает соединительная ткань, в результате чего образуются вторичные ворсины и межворсинчатое пространство. С 3 недели развития зародыша начинается период плацентации, характеризующийся васкуляризацией ворсин и превращением вторичных ворсин в третичные, содержащие сосуды. Превращение вторичных ворсин в третичные также является важнейшим критическим периодом в развитии эмбриона, поскольку от их васкуляризации зависит газообмен и транспорт питательных веществ в системе мать—плод. Этот период заканчивается к 12—14 неделе беременности. Основной анатомофункциональной единицей плаценты служит плацентой,. составными частями которой с плодовой стороны является котиледон, а с материнской — курункул. Котиледон, или долька плаценты, образован стволовой ворсиной и ее многочисленными разветвлениями, содержащими плодовые сосуды. Основание котиледона закреплено на базальной хориальной пластинке. Отдельные (якорные) ворсины закреплены на базальной децидуальной оболочке, однако подавляющее большинство их свободно плавает в межворсинчатом пространстве. Каждому котиледону соответствует определенный участок децидуальной оболочки, отделенный от соседних неполными перегородками — септами. На дне каждого курункула открываются спиральные артерии, осуществляющие кровоснабжение межворсинчатого пространства. Ввиду того, что перегородки не достигают хориальной пластинки, отдельные камеры связаны друг с другом субхориальным синусом. Со стороны межворсинчатого пространства хориальная пластинка так же, как и перегородки плаценты выстлана слоем клеток цитотро- фобласта. Благодаря этому материнская кровь и в межворсинчатом пространстве не соприкасается с децидуальной оболочкой. В сформировавшейся к 140 дню беременности плаценте имеется 10—12 больших, 40—50 мелких и 140—150
рудиментарных котиледонов. В указанные сроки толщина плаценты достигает 1,5—2 см, дальнейшее увеличение ее массы происходит, главным образом, за счет гипертрофии. На границе миометрия и эндометрия спиральные артерии снабжены мышечным слоем и имеют диаметр 20—50 мкм, по прохождении основной пластинки при впадении в межворсинчатое пространство они теряют мышечные элементы, что приводит к увеличению их просвета до 200 мкм и более. Снабжение кровью межворсинчатого пространства происходит в среднем через 150—200 спиральных артерий. Число функционирующих спиральных артерий относительно невелико. При физиологическом течении беременности спиральные артерии развиваются с такой интенсивностью, что могут обеспечить кровоснабжение плода и плаценты в 10 раз больше необходимого, диаметр их к концу беременности возрастает до 1000 мкм и более. Физиологические изменения, которым подвергаются спиральные артерии по мере прогрессирования беременности, заключаются в эла- столизе, дегенерации мышечного слоя и фибриноидном некрозе. За счет этого уменьшается периферическая сосудистая резистентность и соответственно давление крови. Процесс инвазии трофобласта заканчивается полностью к 20 неделе беременности. Именно в этот период понижается до наименьших значений системное артериальное давление. Сопротивление кровотоку из радиальных, артерий в межворсинчатое пространство практически отсутствует. Отток крови из межворсинчатого пространства осуществляется через 72—170 вен, расположенных на поверхности конечных ворсин и, отчасти, в краевой синус, окаймляющий плаценту и сообщающуюся как с венами матки, так и с межворсинчатым пространством. Величина давления в сосудах маточно-плацентарного контура составляет: в радиальных артериях — 80/30 ммН§, в децидуальной части спиральных артерий — 12—16 ммЩ, в межворсинчатом пространстве — около 10 ммЩ. Таким образом, потеря спиральными артериями мышечно-эластического покрова приводит к нечувствительности их к адренэргической стимуляции, способности к вазоконстрикции, что обеспечивает беспрепятственное кровоснабжение развивающегося плода. Методом ультразвуковой допплерометрии выявлено
резкое снижение резистентности маточных сосудов к 18—20 неделе беременности, т. е. к периоду завершения инвазии трофобласта. В последующие сроки беременности резистентность сохраняется на низком уровне, обеспечивая высокий диастолический кровоток.
Доля крови, притекающей к матке во время беременности, возрастает в 17—20 раз. Объем крови, протекающей через матку, составляет около 750 мл/мин. В миометрии распределяется 15% поступающей к матке крови, 85% объема крови поступает непосредственно в маточно-плацентарный круг кровообращения. Объем межворсинчатого пространства составляет 170—300 мл, а скорость кровотока через него — 140 мл/мин на 100 мл объема. Скорость маточно-плацентарного кровотока определяется соотношением разности маточного артериального и венозного давления (т. е. перфузионного) к периферической сосудистой резистентности матки. Изменения маточно-плацентарного кровотока обусловливаются целым рядом факторов: действием гормонов, изменением объема циркулирующей крови, внутрисосудистым давлением, изменением периферического сопротивления, определяемым развитием межворсинчатого пространства. В итоге эти воздействия отражаются на периферической сосудистой резистентности матки. Межворсинчатое пространство подвержено изменениям под действием меняющегося давления крови в сосудах матери и плода, давления в амниотической жидкости и сократительной деятельности матки. При сокращениях матки и гипертонусе ее за счет возрастания маточного венозного давления и повышения внутристеночного давления в матке уменьшается маточно-плацентарный кровоток. Установлено, что постоянство кровотока в межворсинчатом пространстве поддерживается многоступенчатой цепью регуляторных механизмов. К ним относятся адаптивный рост маточно-плацентарных сосудов, система ауторегуляции органного кровотока, сопряженная плацентарная гемодинамика на материнской и плодовой сторонах, наличие циркуляторной буферной системы плода, включающей сосудистую сеть плаценты и пуповины, боталлов проток и легочную сосудистая сеть плода. Регуляция кровотока на материнской стороне определяется движением крови и
маточными сокращениями, на стороне плода — ритмичным активным пульсированием капилляров хориона под влиянием сердечных сокращений плода, влиянием гладкой мускулатуры ворсин и периодическим освобождением межворсинчатых пространств. К регуляторным механизмам маточно-плацентарного кровообращения относят усиление сократительной деятельности плода и повышение его артериального давления. Развитие плода и его оксигенация во многом определяются адекватностью функционирования как маточно-плацентарного, так и плодово-плацентарного кровообращения.
Пупочный канатик формируется из мезенхимного тяжа (амниотическая ножка), в который врастает аллантоис, несущий пупочные сосуды. При соединении ветвей пупочных сосудов, растущих из аллантоиса, с местной сетью кровообращения устанавливается циркуляция эмбриональной крови в третичных ворсинах, что совпадает с началом сердечных сокращений зародыша на 21-й день развития. На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит две артерии и две вены (сливаются в одну на более поздних стадиях). Пупочные сосуды образуют по спирали около 20—25 витков благодаря тому, что сосуды превосходят по длине пуповину. Обе артерии имеют одинаковые размеры и снабжают кровью половину плаценты. Артерии анастомозируют в хориальной пластине, проходя через хориальную пластину в стволовую ворсину, они дают начало артериальной системе второго и третьего порядка, повторяя строение котиледона. Котиледонные артерии являются конечными сосудами с тремя порядками деления и содержат сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему. За счет превышения емкости сети капилляров иол емкостью артериальных сосудов плодовой части плаценты создается дополнительный бассейн крови, образующий буферную систему, регулирующую скорость кровотока, давление крови, сердечную деятельность плода. Такое строение плодового сосудистого русла полностью формируется Уже в 1 триместре беременности.
Второй триместр беременности характеризуется ростом и дифференцировкой русла кровообращения плода (фета- лизация плаценты), с которыми тесно связаны изменения
етромы и трофобласта ветвистого хориона. В этом периоде онтогенеза рост плаценты опережает развитие плода. Это выражается в сближении материнского и плодового кровотоков, совершенствовании и увеличении поверхностных структур (синцитиотрофобласта). С 22 по 36 неделю беременности увеличение массы плаценты и плода происходит равномерно, и к 36 неделе плацента достигает полной функциональной зрелости. В конце беременности происходит так называемое «старение» плаценты, сопровождающееся уменьшением площади ее обменной поверхности. Более подробно следует остановиться на особенностях кровообращения плода. После имплантации и установления связи с материнскими тканями доставка кислорода и питательных веществ осуществляется системой кровообращения. Различают последовательно развивающиеся системы кровообращения во внутриутробном периоде: желточную, аллантоидную и плацентарную. Желточный период развития системы кровообращения очень короткий — от момента имплантации и до конца первого месяца жизни зародыша. Питательные вещества и кислород, содержащийся в эмбриотрофе, проникают к зародышу непосредственно через трофобласт, образующий первичные ворсины. Большая часть их попадает в образовавшийся к этому времени желточный мешок, имеющий очаги кроветворения и собственную примитивную сосудистую систему. Отсюда питательные вещества и кислород по первичным кровеносным сосудам поступают к эмбриону.
Аллантоидное (хориальное) кровообращение начинается с конца первого месяца и продолжается 8 недель. Васкуляризация первичных ворсин и превращение их в истинные ворсины хориона знаменуют новый этап в развитии эмбриона. Плацентарное кровообращение является наиболее развитой системой, обеспечивающей все возрастающие потребности плода, и начинается с 12 недели беременности. Зачаток сердца эмбриона образуется на 2 неделе, а формирование его в основном заканчивается на 2 месяце беременности: приобретает все черты четырехкамерного сердца* Наряду с формированием сердца возникает и дифференцируется сосудистая система плода: к концу 2 месяца беременности заканчивается образование магистральных сосудов,
в последующие месяцы происходит дальнейшее развитие сосудистой сети. Анатомическими особенностями сердечно-сосудистой системы плода является наличие овального отверстия между правым и левым предсердием и артериального (боталлова) протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Плод получает кислород и питательные вещества из крови матери через плаценту. В соответствии с этим кровообращение плода имеет существенные особенности. Кровь, обогащенная в плаценте кислородом и питательными веществами, попадает в организм по вене пуповины. Проникнув через пупочное кольцо в брюшную полость плода, вена пуповины подходит к печени, отдает ей веточки, далее направляется к нижней полой вене, в которую изливает артериальную кровь. В нижней полой вене артериальная кровь смешивается с венозной, поступающей из нижней половины тела и внутренних органов плода. Участок вены пуповины от пупочного кольца до нижней полой вены называется венозным (аранциевым) протоком. Кровь из нижней полой вены поступает в правое предсердие, куда вливается также венозная кровь из верхней полой вены. Между местом впадения нижней и верхней полых вен находится заслонка нижней полой вены (евстахиева), которая препятствует смешиванию крови, поступающей из верхней и нижней полых вен. Заслонка направляет ток крови нижней полой вены из правого предсердия в левое через овальное отверстие, располагающееся между обоими предсердиями; из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, из желудочка — в аорту. Из восходящей аорты кровь, содержащая сравнительно много кислорода, попадает в сосуды, снабжающие кровью голову и верхнюю часть туловища. Венозная кровь, поступившая в правое предсердие из верхней полой вены, направляется в правый желудочек, а из него — в легочные артерии. Из легочных артерий только небольшая часть крови поступает в нефункциониРующие легкие; основная же масса крови из легочной артерии поступает через артериальный (боталлов) Проток в нисходящую аорту. У плода в отличие от взрослого доминирующим является правый желудочек сердца: выброс его составляет 307 + 30 мл/мин/кг, а левого желудочка — 232+25 мл/мин/кп Нисходящая аорта, в которой содержит-
ся значительная часть венозной крови, снабжает кровью нижнюю половину туловища и нижние конечности. Кровь плода, бедная кислородом, поступает в артерии пуповины (ветви подвздошных артерий) и через них — в плаценту. В плаценте кровь получает кислород и питательные вещества, освобождается от углекислоты и продуктов обмена и возвращается в организм плода по вене пуповины. Таким образом, чисто артериальная кровь у плода содержится только в вене пуповины, в венозном протоке и веточках, идущих к печени; в нижней полой вене и восходящей аорте кровь смешанная, но содержит больше кислорода, чем кровь в нисходящей аорте. Вследствие этих особенностей кровообращения печень и верхняя часть туловища плода снабжаются артериальной кровью лучше, чем нижняя. В результате печень достигает больших размеров, головка и верхняя часть туловища в первой половине беременности развиваются быстрее, чем нижняя часть тела. Следует подчеркнуть, что плодово-плацентарная система обладает рядом мощных компенсаторных механизмов, обеспечивающих поддержание газообмена плода в условиях пониженного снабжения кислородом (преобладание анаэробных процессов метаболизма в организме плода и в плаценте, большие минутный объем сердца и скорость кровотока плода, наличие фетального гемоглобина и полицитемии, повышенного сродства к кислороду тканей плода). По мере развития плода происходит некоторое сужение овального отверстия и уменьшение заслонки нижней полой вены; в связи с этим артериальная кровь более равномерно распределяется по всему организму плода и выравнивается отставание в развитии нижней половины тела.
Сразу же после рождения плод делает первый вдох; с этого момента начинается легочное дыхание и возникает внеутробный тип кровообращения. При первом вдохе происходит расправление легочных альвеол и начинается приток крови к легким. Кровь из легочной артерии поступает теперь в легкие, артериальный проток спадается, запусте- вает также венозный проток. Кровь новорожденного, обогащенная в легких кислородом, поступает по легочным венам в левое предсердие, потом в левый желудочек и аорту; овальное отверстие между предсердиями закрывается. Та-
ким образом, у новорожденного устанавливается внеутробный тип кровообращения.
В процессе роста плода системное артериальное давление и объем циркулирующей крови постоянно возрастают, резистентность сосудов снижается, а давление в пупочной вене остается относительно низким — 10—12 ммЩ. Давление в артерии возрастает с 40/20 ммЩ в 20 недель беременности до 70/45 мм ммЩ в конце беременности. Возрастание пуповинного кровотока в первой половине беременности достигается преимущественно за счет снижения сосудистого сопротивления, а затем в основном за счет повышения артериального давления плода. Это подтверждается данными ультразвуковой допплерометрии: наибольшее понижение резистентности плодово-плацентарных сосудов происходит в начале II триместра беременности. Для артерии пуповины характерно поступательное движение крови как в фазу систолы, так и в фазу Диастолы. С 14 недели на допплерограммах начинает регистрироваться диастолический компонент кровотока в этих сосудах, а с 16 недели — обнаруживается постоянно. Между интенсивностью маточного и пуповинного кровотока существует прямо пропорциональная зависимость. Пуповинный кровоток регулируется перфузионным давлением, определяемым соотношением давления в аорте и пупочной вене плода. Пуповинное кровообращение получает примерно 50—60% общего сердечного выброса плода. На величину пуповинного кровотока оказывают влияние физиологические процессы плода — дыхательные движения и двигательная активность. Быстрые изменения пуповинного кровотока происходят только за счет изменения артериального давления плода и его сердечной деятельности. Заслуживают внимания результаты изучения влияния различных лекарственных препаратов на маточно-плацентарное и плодово-плацентарное кровообращение. К снижению кровотока в системе мать-плацента- плод может приводить применение различных анестетиков, наркотических анальгетиков, барбитуратов, кетамина, гало- тана. В экспериментальных условиях повышение маточноплацентарного кровотока вызывают эстрогены, однако в клинических условиях введение эстрогенов с этой целью подчас оказывается неэффективным. При изучении влия-
ния токолитиков (бета-адреномиметиков) на маточно-плацентарный кровоток было установлено, что бета-мимети- ки расширяют артериолы, снижают диастолическое давление, но вызывают у плода тахикардию, повышение уровня глюкозы крови и оказываются эффективными только при функциональной плацентарной недостаточности. Функции плаценты многообразны. Через нее осуществляется питание и газообмен плода, выделение продуктов метаболизма, формирование гормонального и иммунного статуса плода. В процессе беременности плацента заменяет ему недостающие функции гематоэнцефалического барьера, защищая нервные центры и весь организм плода от воздействия токсических факторов. Она обладает также антигенными я иммунными свойствами. Немаловажную роль в выполнении этих функций играют околоплодные воды и плодные оболочки, образующие вместе с плацентой единый комплекс (Федорова М. В., 1982).
Будучи посредником в создании гормонального комплекса системы мать—плод, плацента играет роль железы внутренней секреции и синтезирует гормоны, используя материнские и плодовые предшественники. Вместе с плодом плацента формирует единую эндокринную систему. Гормональная функция плаценты способствует сохранению и прогрессированию беременности, изменениям активности эндокринных органов матери. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения ряда гормонов белковой и стероидной структуры. Существует взаимосвязь между организмом матери, плодом и плацентой в продукции гормонов. Одни из них секретируются плацентой и транспортируются в кровь матери и плода. Другие — являются производными предшественников, попадающих в плаценту из организма матери или плода. Прямая зависимость синтеза эстрогенов в плаценте из андрогенных предшественников, продуцируемых в организме плода, позволила Е. ОшгГаГизу (1962) сформулировать понятие о фетоплацентарной системе. Через плаценту могут транспортироваться и неизмененные гормоны. Уже в предимплантационном периоде на стадии бластоцисты зародышевые клетки секретируют прогестерон, эстрадиол и хорионический гонадотропин, имеющие большое значение
для нидации плодного яйца. В процессе органогенеза гормональная активность плаценты возрастает. Из числа гормонов белковой природы фетоплацентарная система синтезирует хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и пролактин, тиреотропин, кортикотропин, сома- тостатин, меланоцитстимулирующий гормон, а из стероидов — эстрогены (эстриол), кортизол и прогестерон.
Околоплодные воды (амниотическая жидкость) являются биологически активной окружающей плод средой, промежуточной между ним и организмом матери и выполняющей в течение всей беременности и в родах многообразные функции. В зависимости от срока беременности воды об- азуются из различных источников. В эмбриотрофическом [ериоде амниотическая жидкость является транссудатом трофобласта, в период желточного питания — транссудатом ворсинок хориона. К 8 неделе беременности появляется амниотический мешок, который заполнен жидкостью, по составу подобной экстрацеллюлярной. Позднее околоплодные воды представляют собой ультрафильтрат плазмы материнской крови. Доказано, что во второй половине беременности и до конца ее источником амниотической жидкости, помимо фильтрата плазмы крови матери, является секрет амниотической оболочки и пуповины, позже 20 недели — продукт деятельности почек плода, а также секрет его легочной ткани. Объем околоплодных вод зависит от массы плода и размеров плаценты. Так, в 8 недель беременности он составляет 5—10 мл, а к 10 неделе увеличивается до 30 мл. В ранние сроки беременности количество амниотической жидкости увеличивается на 25 мл/неделя, а в период с 16 по 28 неделю — на 50 мл. К 30—37 неделе объем их составляет 500—1000 мл, достигая максимального (1 — 1,5 л) к 38 неделе. К концу беременности объем околоплодных вод может уменьшаться до 600 мл, убывая каждую неделю примерно на 145 мл. Количество амниотической жидкости менее 600 мл считается маловодием, а количество ее более 1,5 л — многоводием. В начале беременности околоплодные воды представляют собой бесцветную прозрачную жидкость, которая в процессе беременности изменяет свой вид и свойства, становится мутноватой, опалесцирующей вследствие попадания в нее отделяемого
сальных желез кожи плода, пушковых волосков, чешуек эпидермиса, продуктов эпителия амниона, в том числе капелек жира. Количество и качество взвешенных частиц в водах зависят от гестационного возраста плода. Биохимический состав околоплодных вод относительно постоянен. Наблюдаются незначительные колебания в концентрации минеральных и органических компонентов в зависимости от срока беременности и состояния плода. Околоплодные воды имеют слабощелочную или близкую к нейтральной реакцию. В состав околоплодных вод входят белки, жиры, липиды, углеводы, калий, натрий, кальций, микроэлементы, мочевина, мочевая кислота, гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, эстриол, прогестерон, кортикостероиды), ферменты (термостабильная щелочная фосфатаза, окситоциназа, лактат- и сукцинатдегидрогеназы), биологически активные вещества (катехоламины, гистамин, серотонин), факторы, влияющие на свертывающую систему крови (тромбопластин, фибринолизин), групповые антигены крови плода. Следовательно, околоплодные воды представляют собой очень сложную по составу и функциям среду. На ранних стадиях развития плода околоплодные воды участвуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта. Позднее они осуществляют функции почек и кожных покровов. Важнейшее значение имеет скорость обмена околоплодных вод. На основании радиоизотопных исследований установлено, что при доношенной беременности в течение 1 часа обменивается около 500—600 мл вод, т. е. 1/3 из них. Полный обмен их происходит в течение 3 часов, а полный обмен всех растворенных веществ — за 5 суток. Установлены плацентарный и параплацентарный пути обмена околоплодных вод (простая диффузия и осмос). Таким образом, высокая скорость образования и обратного всасывания околоплодных вод, постепенное и постоянное изменение их количества и качества в зависимости от срока беременности, состояния плода и матери свидетельствуют о том, что эта среда играет очень важную роль в обмене веществ между организмами матери и плода. Околоплодные воды являются важнейшей частью защитной системы, предохраняющей плод от механических, химических и инфек-
ционных воздействий. Они защищают эмбрион и плод от непосредственного контакта с внутренней поверхностью плодного мешка. Благодаря наличию достаточного количества амниотической жидкости движения плода свободны.
Итак, глубокий анализ становления, развития и функционирования единой системы мать—плацента—плод позволяет с современных позиций пересмотреть некоторые аспекты патогенеза акушерской патологии и, тем самым, разработать новые подходы к ее диагностике и тактике лечения.