Оценивая в целом историческое становление специфического иммунитета, следует подчеркнуть следующее.
  1. Определяющая форма защиты от инфекционных агентов у беспозвоночных — неспецифическая, обеспеченная в основном активностью амебоцитов-макрофагов и набором гуморальных факторов. Однако даже у низших многоклеточных, каковыми являются губки и кишечнополостные, наблюдается определенная форма преадаптации к специфическому иммунному реагированию на чужеродный материал. Аллотрансплантационное отторжение с формированием кратковременной иммунологической памяти у этих животных является показателем такой преадаптации. Главная эф- фекторная клетка в реакции иммунного отторжения, как и в ан- тиинфекционном иммунитете, — блуждающий амебоцит. Очевидно, именно этот клеточный тип впервые в эволюции становится обладателем предкового V-гена.
  2. К стратегическим успехам эволюционного развития иммунной системы следует отнести возникновение как в линии первичноротых, так и в линии вторичноротых беспозвоночных специализированной, антигенраспознающей клетки — лимфоцита. Именно с лимфоцитом беспозвоночных связывается окончательная судьба антигенраспознающих рецепторов. Данный клеточный тип становится основным эффектором специфического иммунитета. Возникновение лимфоцита как основного клеточного инструмента иммунного реагирования следует отнести к категории аро- морфного преобразования по Северцеву, так как это событие определило дальнейшее развитие целой системы организма, без функционирования которой эволюционное формирование многоклеточных было бы невозможно.

Обращает на себя внимание факт гомологии развития лимфоцитов в сравниваемых линиях первично- и вторичноротых. Между антигенраспознающими клетками двух этих филогенетически очень далеко отстоящих линий имеется не только функциональная связь (распознавание антигена в реакциях трансплантационного иммунитета и цитолиз чужеродной ткани, способность к адоптивному переносу, ответ на Т-клеточные митогены), но и морфологичес-
445

кая, что само по себе иллюстрирует теорию Заварзина о параллелизме развития функционально идентичных клеток и тканей.
  1. Вторым важным эволюционным новшеством в развитии иммунитета является возникновение тимуса у круглоротых. Именно с появлением этого органа лимфоидная (иммунная) система приобретает самостоятельную роль в жизнедеятельности организма. По важности это событие следует отнести к еще одному аро- морфозу в развитии системы.
  2. Важным является вопрос о возникновении и развитии вариабельности V-генов как для Т-клеточного рецептора, так и для иммуноглобулинового рецептора. Думается, что процесс множественных тандемных дупликаций и мутационной дивергенции генов для двух типов рецепторов шел параллельно.
  3. Одно из существенных свойств эволюции иммунной системы состоит в том, что в процессе ее исторического развития появляющийся вновь признак не исключал предыдущего, от которого он произошел. Так, например, амебоциты (макрофаги) низших беспозвоночных, дав начало лимфоцитам, сохранились для иммунной системы, взяв на себя функцию подготовки антигена к иммуногенной форме и продукции иммунорегуляторных цитокинов. Возникновение доменов иммуноглобулиновых рецепторов В- клеток и антител от доменов Т-клеточных рецепторов не отменило значимую, развивающуюся активность этих последних структур. Примеры подобного рода можно было бы продолжить. Таким образом, специфическая иммунологическая реактивность млекопитающих впитала в себя весь исторический опыт развития иммунных форм защиты — от одноклеточных и низших многоклеточных до высших позвоночных ЖИВОТНЫХ.
  4. Сопоставление уровней организации в мире животных от одноклеточных до высших многоклеточных, включая позвоночных, с проявлением различных форм иммунного реагирования позволяет предполагать, что иммунитет явился одним из важных факторов прогресса в мире животных по линии увеличения абсолютного количества соматических клеток.